О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Подкласс Лёгочные (Pulmonata)

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda), Подкласс Лёгочные (Pulmonata)

Лёгочные улитки представляют собой группу, наиболее далеко уклонившуюся в процессе эволюции от общего ствола брюхоногих.

Все лёгочные улитки приспособились к жизни или на суше, или в пресных водах, а если некоторые их представители и встречаются иногда в морях, то лишь в сильно опреснённых участках.

Раковины лёгочных моллюсков чаще всего спирально закручены и весьма разнообразны по форме — от башневидной или вальковатой до дисковидной. У относительно небольшого числа видов раковина приобрела вид колпачка, прикрывающего сверху всё тело, как у улиток, живущих в реках с быстрым течением. У других видов этот колпачок прикрывает лишь небольшую часть тела и представляет собой рудимент раковины, как мы это видим у многих наземных улиток. Наконец, у наземных улиток мы встречаемся со случаями полного обрастания раковины мантией, иногда сопровождающегося и полным исчезновением раковины. У видов с хорошо развитой раковиной она обнаруживает ясную спиральную закрученность и обычно бывает закручена вправо; однако есть группы лёгочных улиток, у которых раковины закручены влево, а экземпляры с правозакрученной раковиной составляют исключение. Устье раковины обычно остаётся открытым, так как крышечка сохранилась только у представителей семейства Ampbibolidae. У небольшой древней группы наземных лёгочных улиток семейства Clausiliidae устье закрывается особым клапаном раковины — клаузилием, который опирается на сложную систему пластинок. Клаузилпй внешне напоминает крышечку переднежаберных, однако он совсем иного происхождения. Другим способом защиты от неблагоприятных условий среды, например от засухи или холода, служит затягивание отверстия раковины затвердевающей на воздухе плёночкой слизи, содержащей карбонат кальция,— так называемой эпифрагмой. Между плёночкой и глубоко втянутым внутрь раковины телом улитки остаётся обычно прослойка воздуха. О степени надёжности создаваемой таким образом защиты можно судить по данным опытов, во время которых садовые улитки подвергались действию низкой температуры. Под защитой эпифрагмы улитки в течение нескольких дней переносили температуру 110˚ и 120˚ С ниже нуля, за исключением тех экземпляров, у которых эпифрагма была с трещинкой. Кроме того, известны примеры перенесения наземными улитками довольно сильной жары и засухи благодаря тому же приспособлению. Обильному и быстрому выделению слизи, необходимой для образования эпифрагмы, способствуют так называемые «зубы» в устье, особенно характерные для видов, обитающих в засушливых условиях. У одних видов зубы представляют собой весьма многочисленные и сильные выпуклости на внутренних стенках устья, у других они выглядят как тонкие и острые пластинки, уходящие по внутренней стенке оборота далеко в глубь раковины. Все эти образования при втягивании тела улитки внутрь раковины давят на мягкие ткани и выжимают слизистый секрет, образующий эпифрагму.

К закупориванию устья раковины при наступлении неблагоприятных условий прибегают и водные лёгочные улитки, которые тоже закрывают отверстие раковины слоем слизи с воздушной прослойкой между ним и телом; в таком состоянии они иногда даже вмерзают в лёд и переживают зиму без вреда для себя. Гораздо хуже защищены в этом отношении безраковинные наземные улитки — так называемые слизни. Сильная засуха, яркое солнечное освещение в летний зной, как и резкие холода, заставляют слизней искать убежища под различными прикрытиями, например под слоем опавшей листвы, в щелях под корой на гниющих пнях, или прятаться между комьями почвы, забираясь иногда довольно глубоко под землю; там сохраняется влага и колебания температуры менее резки.

Для всех лёгочных улиток характерно передвижение плавным скольжением на подошве ноги, в передней части которой имеется сильно развитая железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет её кожный покров от повреждений, уменьшая трение о твёрдую поверхность субстрата. Перемещение улитки вперёд происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперёд волнообразным сокращениям, обусловленным взаимодействием продольной и поперечной мускулатуры. Двигаясь вперёд, моллюск обычно вытягивает щупальца, пользуясь ими как органами осязания. У пресноводных форм голова несёт пару таких щупалец, у основания которых расположена пара глаз. У наземных улиток часто имеются две пары щупалец, а у некоторых форм — ещё и третья пара — щупальцевидные придатки, расположенные по краям рта. Глаза у наземных улиток расположены иначе, чем у пресноводных,— на концах щупалец. Из других органов чувств обычно бывают развиты органы равновесия — статоцисты. У водных форм имеется также слаборазвитый осфрадий.

Схема дыхания виноградной улиткиОдной из характерных черт лёгочных моллюсков, обусловившей название подкласса, следует считать строение органов дыхания и превращение мантийной полости в лёгкое. Это происходит путём срастания свободного края свисающей мантии с покровами передней части тела так, что остаётся лишь небольшое дыхательное отверстие — пневмостом, через которое мантийная (лёгочная) полость сообщается с внешней средой; стенки пневмостома могут смыкаться. Срастание мантии с покровами происходит на ранних этапах эмбриогенеза, что указывает на древность происхождения лёгочных моллюсков. На своде мантийной полости, с внутренней стороны, развито густое сплетение сосудов, в которые путём диффузии поступает кислород. Жабра у легочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, наземные и пресноводные лёгочные моллюски дышат атмосферным воздухом, в связи с чем пресноводные формы должны время от времени подниматься к поверхности воды и набирать запас воздуха в мантийную полость. Сердце лёгочных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы и образуют окологлоточное кольцо.

Среди лёгочных улиток мы встречаем и растительноядные, и всеядные, и хищные виды. Хищные лёгочные моллюски питаются другими улитками, иногда — червями. У лёгочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также и непарная подковообразная челюсть. Зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. Глотка хорошо развита. В неё открываются протоки слюнных желёз. В мускулистый желудок впадает пищеварительная железа — печень. Кишка образует петлю, и анус помещается обычно около дыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с анальным отверстием находится обычно и наружное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой (перикардием). Особенной сложности у лёгочных улиток достигает половой аппарат. Половая железа гермафродитна. Отходящий от неё общий проток разделяется затем на мужскую и женскую части, причём та и другая имеют ряд придаточных образований. К женской части принадлежат белковая и скорлуповая железы, семяприёмник, а иногда и ряд других железистых придатков. У наиболее высокоорганизованных представителей подкласса развит сложный мужской копулятивный орган. Для некоторых видов характерно образование сперматофоров, то есть особых вместилищ для семени. При спаривании оба партнёра взаимно оплодотворяют друг друга, причём самому спариванию обычно предшествует «любовная игра». У некоторых форм во время спаривания в тело партнера проникают особые известковые иглы — «любовные стрелы», служащие для полового возбуждения. Они формируются в специальных отделах половой системы — сумках «любовных стрел». Яйца лёгочные улитки откладывают или в общем студенистом коконе той или иной формы (пресноводные виды), или разъединённо, хотя и в общую кладку (наземные виды). Каждая яйцеклетка бывает окружена значительным запасом питательного материала, причём у некоторых форм отношение массы яйца к массе окружающего его белка составляет 1 : 8 000 (у Limax variegatus). Развитие проходит без стадии свободноплавающей личинки; из яйца выходит почти сформировавшаяся улитка.

Лёгочные улитки делятся на два отряда.

Тип Моллюски


Б. В. Властов, П. В. Матекин. Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda). Жизнь животных.
Том второй / Под редакцией Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены