О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Часть 1, Часть 2, Часть 3

Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia). Окончание

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Пищеварительная система у двустворчатых моллюсков устроена так. За ротовым отверстием следует короткий пищевод, за которым располагается мешковидный желудок. Сюда открываются протоки пищеварительной железы (печени), а на брюшной стороне выступает конец так называемого кристаллического стебелька. Отходящая от желудка средняя кишка у беззубок образует 1—2 оборота, но у членов других групп число оборотов кишки может достигать 11. Далее кишечник переходит на спинную сторону и, пронизав стенку околосердечной сумки, проходит сквозь желудочек сердца. Пройдя вдоль спинного края над задним аддуктором, он заканчивается анальным отверстием близ внутреннего отверстия выводного сифона. Отрезок пищеварительного тракта между околосердечной сумкой и анальным отверстием именуется прямой или задней кишкой. Кишечный тракт двустворчатых моллюсков лишён мышечных волокон, и передвижение содержимого происходит благодаря выстилающему кишечник ресничному эпителию.

Попав в желудок, проглоченные частицы при помощи специализированных ресничных участков рассортировываются на мелкие и крупные. Последние проходят в кишечник, а мелкие собираются у выступающего конца кристаллического стебелька. Он медленно вращается, перемешивая содержимое желудка. Кристаллический стебелёк образуется в специализированном отделе пищеварительного тракта и представляет собой стекловидный стержень студенистого вещества, состоящего из белка типа глобулина с адсорбированными в нём ферментами (например, амилазой), которые способствуют перевариванию углеводов (крахмала, гликогена). В слабокислой среде желудка верхний конец кристаллического стебелька постепенно растворяется и ферменты высвобождаются. Обработанные ферментами пищевые частицы поступают из желудка в выросты пищеварительной железы, состоящие из большого числа слепых трубочек — дивертикулов. В дивертикулах не вырабатываются какие-либо пищеварительные ферменты, и названная железа есть орган внутриклеточного (а не внеклеточного) переваривания, а также всасывания. Внутриклеточное переваривание осуществляется в основном фагоцитирующими клетками — амёбоцитами. Они во множестве встречаются не только в дивертикулах печени, но также и в желудке и средней кишке.

Уникальный случай наблюдается у видов семейства солемиид из надотряда первнчножаберных. В пределах этого семейства прослеживаются стадии постепенной редукции пищеварительного аппарата вплоть до полного его исчезновения. Это не такие уж маленькие животные (длина раковины до 5 см), обитающие большей частью на небольших глубинах и на мягких грунтах. Они делают в грунте U-образные норки, в которых и находятся почти постоянно. В противоположность большинству первичножаберных, их жабры очень сильно развиты, занимают большую площадь и большой объём. Существует предположение, что жабры солемиид способны адсорбировать из морской воды свободные растворённые аминокислоты, за счёт которых моллюски питаются; с этим и связано исчезновение у них пищеварительного тракта.

У всех двустворчатых моллюсков кровеносная система незамкнутая: их кровь — гемолимфа — циркулирует не только в кровеносных сосудах, но и в пространствах между органами, а также в соединительной ткани по системе синусов и лакун, лишённых собственных стенок. По сосудам течёт преимущественно артериальная кровь, а венозная система имеет в целом лакунарный характер.

Циркуляция крови обеспечивается сокращениями сердца и, частично, мускулатуры тела. Сердце у беззубки состоит из желудочка и пары предсердий и лежит в перикардиальной полости (околосердечной сумке), расположенной на спинной стороне тела. Перикардий (остаток вторичной полости тела) представляет собой удлинённый тонкостенный мешочек, наполненный гемолимфой. Желудочек обладает мощными мышечными стенками и имеет вид мешка конической или грушевидной формы, обращённого широким концом назад. Предсердия тонкостенны, полупрозрачны и имеют обычно треугольную форму, открываясь вершиной в желудочек. На границе предсердий и желудочка имеются небольшие полулунные складки — клапаны, пропускающие кровь только в одном направлении — из предсердий в желудочек.

Желудочек, как мы уже знаем, пронизан задней кишкой, но полость его полностью замкнута и отделена от кишки собственной стенкой. Из желудочка кровь направляется к заднему концу тела через заднюю аорту, а к переднему концу — через переднюю аорту. Обе аорты разделяются далее на артерии, снабжающие кровью все органы животного. Из артериальных сосудов гемолимфа попадает в систему лакун, отдаёт тканям кислород и питательные вещества и собирается по синусам и лакунам в большой венозный синус, лежащий между почками. Пройдя отсюда через венозную систему почек, кровь вливается в парные приносящие жаберные артерии, идущие вдоль основания каждой жабры. Из них венозная кровь по приносящим жаберным сосудам растекается по капиллярам жабр. Окислённая в жабрах кровь по выносящим сосудам вливается в жаберные вены, а оттуда — в предсердия. Сюда же поступает и та часть крови, которая, минуя жабры и почки, окислилась в капиллярах мантийных складок и по мантийным венам поступила в наружные жаберные вены. Мантия, обладая сильно разветвлённой сетью кровеносных сосудов, также принимает участие в газообмене.

Тот странный факт, что у большинства двустворчатых моллюсков желудочек сердца пронизан прямой кишкой, объясняется особенностями их эмбрионального развития и связан с характером эволюции класса в целом. У некоторых низших представителей класса имеются не только два предсердия, но и два желудочка, лежащих справа и слева от кишки (например, у арок); у других непарный желудочек лежит над кишкой (ореховидки, аномии, лимы); у третьих он лежит книзу от кишки (устрицы, некоторые жемчужницы). Эти факты говорят о том, что взаимное расположение кишки и сердца в ходе эволюции класса менялось, и, главное, о том, что первоначально у двустворчатых моллюсков было два желудочка, которые затем слились (как у беззубки) и охватывают кишку.

Частота сокращений сердца у ракушек невелика: от 15 до 30 ударов в 1 мин, что связано с малоподвижным образом жизни. Для сравнения можно указать, что у самых подвижных и активных представителей типа моллюсков — головоногих — частота сокращений сердца составляет до 80 ударов в 1 мин.

Кровь двустворчатых моллюсков выполняет все функции, которые она выполняет и у других животных (снабжение тканей кислородом и питательными веществами, удаление продуктов азотистого обмена и углекислого газа, поддержание ионного состава и осмотического давления); однако у двустворчатых, как и у других моллюсков, ей принадлежит и другая очень важная роль. Дело в том, что ракушки не имеют твёрдого внутреннего скелета, и кровь частично восполняет этот «недостаток», играя роль гидроскелета. Любой мускул для нормальной деятельности нуждается в наличии не менее чем двух точек прикрепления, и простое расслабление мускулатуры неспособно, например, обеспечить выдвижение (удлинение) ноги или сифонов. Жидкость, как известно, практически несжимаема; нагнетание крови в рыхлую ткань органов и вызывает их вытягивание. От степени наполнения кровью стенок сифонов зависит не только степень их удлинения, но и их способность к сложным движениям. При движении моллюска мышцы ноги расслабляются, кровь поступает по сосудам в ткани этого органа — он удлиняется. Сокращение мускулатуры ноги «выжимает» кровь в другие органы — нога сокращается.

Некоторые ракушки способны закапываться очень быстро. При этом нога сначала погружается в грунт и кровь втекает в неё, расширяя конец ноги (если подошва плоская, ползательная, то её края принимают горизонтальное положение, заякоривая ногу в грунте). Далее резко сокращаются мышцы, втягивающие ногу, а поскольку её конец фиксирован в грунте, то не нога втягивается, а, наоборот, раковина вжимается переднебрюшным краем в грунт. Повторение таких движений ведёт к быстрому погружению моллюска в рыхлый или мягкий грунт.

Нагнетание необходимой для набухания ноги крови и её отток регулируется мышечным аппаратом и так называемым кеберовым органом, который представляет собой железистое утолщение передней части и переднебоковых сторон околосердечной сумки.

Как и все животные с незамкнутой кровеносной системой, ракушки имеют относительно большой объём крови: до 60% объёма тела.

В гемолимфе двустворчатых моллюсков довольно много форменных элементов, среди которых есть и эритроциты. В качестве дыхательного пигмента может присутствовать гемоглобин, тогда кровь красная. Но гораздо чаще дыхательный пигмент представлен гемоцианином, в котором ионы железа заменены ионами меди, и в этом случае кровь имеет голубоватый цвет.

Виды, живущие в пересыхающих водоёмах, на морском берегу в зоне заплеска или на литорали и в других подобных местах, часто могут долгое время жить при очень малом содержании кислорода в воде или даже при его отсутствии. Так, песчаная ракушка мия способна жить в бескислородных условиях при 14 °С до 8 дней, а при 0 °С даже несколько недель. Обмен веществ в такие периоды анаэробиоза резко снижается; при этом моллюски могут получать кислород путём интрамолекулярного дыхания — гликолитического расщепления углеводов и жиров. Во время отлива, например, ракушки закрывают створки, небольшое количество кислорода, остающееся в воде, заполняющей мантийную полость, быстро поглощается, и до следующего прилива моллюски живут за счёт интрамолекулярного дыхания. При следующем приливе, когда животные вновь переходят к нормальному дыханию, интенсивность потребления кислорода вначале резко повышается, а затем входит в норму.

Органами выделения у двустворчатых моллюсков служат почки, которые именуются также боянусовыми органами, их внутренние концы открываются в перикардий, а наружные в мантийную полость. У беззубки почки имеют вид пары изогнутых трубчатых мешочков чёрного цвета. Один конец почки с железистыми стенками представляет собой выделительный отдел, а другой конец, имеющий вид пузырька, играет роль накопительной камеры, где собираются продукты обмена веществ, подлежащие удалению. Выделительную функцию выполняет и кеберов орган, в котором также накапливаются продукты обмена, затем они поступают в перикардий, а оттуда выводятся почками (вспомним, что кеберов орган одновременно выполняет роль регулятора гидростатического давления крови).

Из-за отсутствия головы и малоподвижного образа жизни нервная система двустворчатых моллюсков слабо концентрирована и вообще развита довольно плохо. У беззубки, например, имеется всего три пары нервных узлов — ганглиев. Пара головных, или церебральных, ганглиев располагается над ртом и немного позади него; вторая пара — ножные, или педальные, ганглии — в тканях ноги; третья пара — внутренностные, или висцеральные, ганглии — позади заднего аддуктора. Между первой и второй, а также между первой и третьей парами проходит по паре нервных стволов — коннектив, а каждый ганглий соединён с парным ему ганглием поперечными нервными перемычками — комиссурами.

Органы зреиия — глаза традиционно связывают с наличием головы. Раз нет головы, значит как будто не должно быть и глаз. Тем не менее у многих ракушек глаза есть, хотя располагаются они в самых неожиданных местах: на крае мантии, в основании сифонов и даже на жабрах (жаберные глаза арок, аномий). Эти фоторецепторы могут представлять собой просто скопления пигментированных фоточувствительных клеток, но могут достигать и большой степени сложности, с хрусталиком и сетчаткой, например мантийные глаза гребешков или тридакн. Глаза могут быть многочисленными (у гребешков — до 100) или локализоваться на небольшом участке и в малом числе.

Пространственная ориентация моллюсков зависит от деятельности органов равновесия — статоцистов. Они расположены у беззубки близ ножных ганглиев, у некоторых других видов на спинной стороне тела. Статоцист — это впячивание чувствительного ресничного эпителия, замкнутое или сообщающееся с внешней средой (в последнем случае орган равновесия иногда называют статокриптом). Внутри статоциста имеется твёрдое минеральное зерно (статолит) или мелкие песчинки (статоконии). Естественно, лучше всего развиты органы равновесия у тех моллюсков, которые ведут подвижный образ жизни. Статолит или статоконии давят на определённые участки эпителия, посылая тем самым в центральную нервную систему сигналы о том, «правильно» ли ориентирован моллюск. Если животное занимает неестественное для него положение, импульс от чувствительного эпителия статоциста приводит в действие мышечный аппарат — и ракушка с помощью ноги добивается правильной ориентации тела в пространстве.

Органы химического чувства — осфрадии чаще всего представлены мелкими парными пигментированными и хорошо иннервируемыми группами чувствительных клеток. Они могут располагаться в различных местах — на ноге, в области жабр, сифонов, задней кишки. В задней части мантии часто заметны утолщения краевой складки — сенсорные клапаны, принимающие участие в контроле качества воды, поступающей в мантийную полость. Такой контроль нужен не только для того, чтобы предотвратить попадание к жабрам недоброкачественной воды: если в аквариум, где сидят активнофильтрующие ракушки, добавить суспензию, содержащую зрелые яйца или спермии этого же вида, скорость фильтрации резко падает.

Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы; есть среди них и гермафродиты. Некоторые виды, в частности беззубка, будучи раздельнополыми, способны переходить к гермафродитизму: в небольших изолированных водоёмах могут встречаться отдельные обоеполые особи и целые поколения гермафродитов. В этом случае во избежание самооплодотворения сначала формируются мужские половые клетки — сперматозоиды, а затем женские — яйцеклетки. Парные, сильно рассечённые половые железы (гонады) залегают в спинной части ноги и выше — среди долек пищеварительной железы и петель кишечника. Выводные отверстия гонад открываются в мантийную полость рядом с почечными отверстиями. Лишь у самых примитивных форм протоки половых желёз и почек открываются общим отверстием. Самцы от самок чаще всего внешне не отличаются, по иногда (например, у некоторых крупных пресноводных моллюсков) половой диморфизм выражен, и подчас настолько сильно, что самцов и самок одного вида описывали как разные виды.

Нерест и развитие молоди у разных видов происходят по-разному. Почти все морские формы, обитающие на мелководьях, выметывают яйца непосредственно в воду, где и происходит оплодотворение. Встречаются виды, у которых яйца остаются на жабрах материнской особи, сперматозоиды попадают в мантийную полость самки с током воды и оплодотворение происходит в организме самки, где и протекают первые стадии развития молоди (так называемая жаберная беременность).

Если половые продукты вымётываются в воду, они находятся во взвешенном состоянии, реже склеиваются в комки или прикрепляются к раковинам, камням, водорослям.

Личиночные стадии двустворчатых моллюсковОплодотворённые яйца, пройдя стадии дробления спирального типа, превращаются в личинку, сходную с трохофорой многощетинковых червей (полихет). Однако в ходе эмбрионального развития ракушек почти не выражен процесс сегментации, столь характерный для полихет. У личинок двустворчатых моллюсков имеется зачаток ноги и первичная раковина (продиссоконх), которая вначале закладывается в виде одной пластинки, расположенной на спинной стороне личинки. После ряда превращений трохофора, у которой формируются парус (велум) — ресничный теменной диск, двустворчатая раковина и зачатки других органов, превращается в велигер. Наличие свободноплавающих личинок — трохофоры и велигера — представляет собой важную стадию в жизни моллюска, так как обеспечивает возможность расселения; вспомним, что взрослые ракушки ведут прикреплённый или малоподвижный образ жизни. Вместе с тем личиночные стадии очень чувствительны к неблагоприятным условиям, и лишь высокая плодовитость двустворчатых моллюсков компенсирует высокую смертность их личинок.

Стадия плавающей личинки у ряда морских холодноводных и, вероятно, у большинства глубоководных видов очень короткая или даже совсем утрачена. В последнем случае число яиц очень невелико, но зато они большого размера и снабжены большим количеством питательных веществ. Это несколько ограничивает расселительные возможности, но зато позволяет молоди развиваться вне зависимости от наличия пищи в окружающей среде. Кроме того, на формирование меньшего числа яиц идёт и меньше энергии.

Развитие беззубкиУтрачена пелагическая личинка и у большинства пресноводных ракушек, в частности у беззубки. Яйца развиваются в жабрах материнской особи, занимая специализированные выводковые камеры (марзупии). Личинка у беззубок выглядит своеобразно и ведёт не менее своеобразный образ жизни. Вполне сформированная личинка (глохидий) имеет двустворчатую, широко раскрывающуюся раковину, снабжённую на каждой створке длинным острым зубом, направленным перпендикулярно плоскости смыкания створок. Раковина напоминает широко раскрытый рот с двумя зубами — по одному на каждой челюсти. Когда мимо самки с созревшими глохидиями проплывает рыба, беззубка резкой струей воды выбрасывает глохидиев наружу. Личинки, прикоснувшись к жабрам или плавникам рыбы, резко захлопывают створки и «вцепляются» в хозяина. Реагируя на постоянное раздражение, ткани рыбы в этом месте разрастаются, образуют опухоль, которая полностью обрастает личинку. С этого момента глохидий начинает питаться за счёт рыбы, то есть становится паразитом. Этот период продолжается несколько недель (до двух месяцев), после чего стенки опухоли разрываются и молодой вполне сформированный моллюск падает на дно и переходит к самостоятельной жизни.

Для того чтобы глубже понять особенности класса двустворчатых моллюсков, надо попытаться представить себе, как эти особенности могли возникнуть.

Несомненно, что раковина — это орган, сыгравший едва ли не основную роль в становлении типа моллюсков; с некоторыми оговорками можно сказать, что раковина создала моллюска. Несомненно также, что двустворчатая раковина первоначально возникла от цельной уплощённой или колпачковидной раковины каких-то архаичных форм (вспомним, что у личинок раковина закладывается как непарная пластинка). Толчком к появлению двустворчатой раковины был переход от жизни на поверхности камней к жизни на мягком грунте; а ведь мягкий органический грунт не изначален: он появился только после того, как появились организмы, создавшие его. Самые первые моллюски, вероятно, возникли тогда, когда органический мягкий ил был развит в водоёмах ещё очень слабо. Если животному, обитающему на твёрдой поверхности, достаточно для защиты прикрыться сверху раковиной, то при жизни на мягких илах необходимо прикрыть тело не только сверху, но и с боков. Первичная уплощённая раковина согнулась вдоль и разделилась затем на две створки, связанные на спине органической частью. Поперечная мышечная лента превращается в передний аддуктор, смыкающий створки.

Эти гипотетичные «протодвустворки» должны были отличаться от современных двустворчатых не менее чем тремя особенностями организации. Во-первых, они имели голову со всем сопутствующим аппаратом (ибо у предковых форм головав безусловно, имелась). Во-вторых, они обладали не двумя, а одним аддуктором. В третьих, спинной край их раковины был прямым и лишённым макушек (как у личиночных раковин современных форм).

Такой способ защиты тела, какой имеется у двустворчатых моллюсков, конечно, очень эффективен: при сомкнутых створках животное защищено со всех сторон, и чтобы его съесть, хищнику приходится есть его вместе с раковиной, что под силу далеко не каждому. Однако за столь эффективную защиту ракушкам пришлось платить высокую цену: они поплатились головой в самом прямом смысле слова. Для компенсации утраты головы вместе с органами захвата пищи появилась необходимость возникновения другого аппарата для той же цели. Таким аппаратом стали ротовые лопасти, нередко снабжённые придатками. Исчезновение головы и появление ротовых лопастей и привели в конечном счёте к преобразованию животных, результатом которого стали двустворчатые моллюски современного типа.

Выше говорилось, что ракушки сформировались в то время, когда появились мягкие илистые грунты. Первые палеонтологические находки датируются кембрийским периодом. В раннекембрийских отложениях найден двустворчатый моллюск фордилла (Fordilla); в слоях среднего и позднего кембрия найдены представители четырёх родов, то есть уже в то время (более 500 млн. лет назад) фауна двустворчатых была достаточно разнообразной. Следовательно, класс сформировался ещё в докембрии. Некоторые группы (митилиды, кардииды) наибольшего разнообразия достигли к триасу — юре, разнообразие других (униониды) в течение мезозоя то увеличивалось, то уменьшалось, но в целом можно говорить о том, что начиная с кембрия многообразие двустворчатых моллюсков увеличивалось и в настоящее время это обширная и процветающая группа животных.

В разное время было предложено много вариантов систематической структуры класса. В качестве основополагающих (диагностических) признаков использовали замковые зубы, число аддукторов, строение ноги и жабр. В настоящий момент наиболее обоснованной выглядит система, согласно которой класс делится на три большие группы — надотряды: первичножаберные (Protobranchia), настоящие пластинчатожаберные (Autobranchia) и перегородчатожаберные (Septibranchia).

Часть 1, Часть 2, Часть 3

Тип Моллюски


В.И. Зацепин, З.А. Филатова, А.А. Шилейко. Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia).
Жизнь животных. Том второй / Под редакцией Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены