О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Часть 1, Часть 2, Часть 3

Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda)

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda)

Головоногие — самые необычные, самые крупные и самые высокоорганизованные из моллюсков. Целый ряд уникальных особенностей — большая активность, способ и быстрота движения, необычайно высоко развитая нервная система, зачатки «интеллекта», набор средств защиты и нападения — ставит головоногих моллюсков выше всех остальных групп беспозвоночных и позволяет им соперничать с позвоночными животными.

На первый взгляд головоногие — осьминоги, каракатицы и кальмары — ничем не напоминают остальных моллюсков. У них (кроме Nautilus) нет даже раковины, столь типичной для мягкотелых. Однако, как свидетельствуют палеонтологические данные, древние головоногие, жившие миллионы лет назад, имели хорошо развитую раковину, которая была для них и домом, и поплавком, так как была наполнена газом. Все наружнораковинные головоногие давно вымерли, лишь один их представитель — наутилус, пережив свою эпоху, дожил до наших дней. У остальных современных головоногих внутренняя раковина, вернее, её рудимент, служит скелетом.

Название «головоногие» эти моллюски получили потому, что на голове у них расположены конечности — щупальца, руки, или, как их ещё называют, ноги, при помощи которых многие животные могут передвигаться по дну. Кроме того, установлено, что конечности головоногих развились из ноги их древнего предка.

Размеры головоногих моллюсков очень разные. Среди них есть карлики, такие, как каракатицы рода Idiosepius, длина мантии которых менее 1 см, а есть и гиганты, к числу которых, в первую очередь, принадлежат кальмары рода Architeuthis. Длина их тела вместе со щупальцами может достигать 18 м.

Головоногие моллюски — исключительно морские животные. Они играют очень важную роль в жизни океана. Будучи хищниками, они поедают огромное количество ракообразных, рыб и других организмов и, в свою очередь, сами служат пищей для многих морских позвоночных — рыб, птиц, ластоногих и китов. Самым главным врагом головоногих является гигантский зубатый кит — кашалот.

Головоногие моллюски — двустороннесимметричные животные с наружной (подкласс Ectocochlea) или внутренней (подкласс Coleoidea) рудиментарной раковиной. У каракатиц она имеет вид уплощённой обызвествлённой пластинки, лежащей под маитией и как щитом прикрывающей тело моллюска со спины. У спирулы раковина также известковая, но не прямая, а закрученная в «бараний рог». У кальмаров раковина имеет вид тонкой прозрачной хитиновой пластинки, по форме напоминающей римский меч, отчего она и называется гладиусом. У осьминогов от раковины остались, да и то не у всех, хрящевые образования в виде палочек или изогнутых пластинок, поддерживающих плавники.

У каракатиц туловище уплощённое, у кальмаров—цилиндрическое, заострённое к заднему концу, веретеновидное или коническое; у осьминогов — мешковидное. У всех головоногих туловище одето кожно-мускульным мешком — мантией, которая заключает внутренние органы. По бокам мантии у кальмаров, каракатиц, вампироморф и пелагических осьминогов расположены плавники, которые бывают самой разнообразной формы и размера и служат моллюскам для плавания и в качестве рулей.

Голова у большинства головоногих крупная, часто несколько шире мантии и отделена от неё шейным перехватом, но у осьминогов, вампироморф, сепиолид и сепиодарид сращена с последней. Голова несёт глаза, нередко, особенно у глубоководных кальмаров, очень крупные, и щупальца, венцом окружающие рот моллюска. Большинство кальмаров и все каракатицы имеют 10 конечностей, осьминоги — 8, а наутилус — более 90.

Присоски осьминоговВнутренняя поверхность рук головоногих (за исключением Nautilus) усажена присосками. Они располагаются в 1—4 (редко — больше) продольных ряда. В основании рук присоски мелкие, в середине — самые крупные, а на концах — крошечные. Кальмары и каракатицы, кроме 8 рук, имеют ещё пару ловчих рук, или щупалец, которые состоят из стебля, гладкого и, как правило, лишённого присосок, и расширенной булавы, усаженной присосками и крючьями.

У кальмаров и каракатиц присоски сидят на стебельках-ножках и снабжены хитиновыми кольцами с гладкими или зазубренными краями. У некоторых кальмаров присоски превращаются в хитиновые крючья, напоминающие кошачьи когти, которые помогают им хватать и удерживать крупную и скользкую добычу. У осьминогов присоски бесстебельчатые, «сидячие», приросшие плоским дном к поверхности руки и лишённые хитиновых колец и крючьев.

К нижней стороне головы прилегает, а иногда и прирастает мускулистая коническая трубка, своим основанием уходящая внутрь мантийной полости. Это воронка, или сифон,— основной движитель головоногого моллюска, его «реактивный двигатель». Воронка головоногих, так же как и щупальца, является гомологом ноги моллюсков. Если трубка — это сопло, то мантийная полость — это «камера сгорания» живой ракеты. Всасывая в неё воду через мантийную щель, моллюск с силой выталкивает её затем через воронку. Чтобы вода не вытекала при этом обратно через щель, кальмар её плотно замыкает при помощи особых «кнопок», находящихся на основании воронки и на внутренней поверхности мантии. Кнопки имеют вид бугорков и соответствующих им углублений и носят название вороночных и мантийных хрящей.

Когда моллюск сокращает мускулатуру брюшной стенки мантии, сильная струя воды бьёт из воронки. Реактивная сила, возникающая при этом, толкает моллюска в противоположную сторону. Воронка направлена к переднему концу тела, и поэтому моллюск обычно плывёт задним концом вперёд. Реактивные толчки и всасывания воды в мантийную полость с неуловимой быстротой следуют одно за другим, и кальмар ракетой проносится в синеве океана. Мускулатура воронки очень совершенна. С её помощью воронка может поворачиваться в любую сторону, даже назад, что обеспечивает животному возможность разворота и заднего хода.

Ротовое отверстие головоногих небольшое. Глотка мускулистая, снабжена двумя крепкими хитиновыми челюстями, напоминающими клюв попугая и называемыми «клювом». В ротовой полости на особом языковидном выступе — одонтофоре помещается радула — хитиновая лента, усаженная рядами мелких зубчиков. У кальмаров обычно 7 продольных рядов зубчиков (как исключение их бывает 5), у Nautilus — 11 рядов. При помощи радулы пища, попавшая в рот моллюска и смоченная слюной, транспортируется далее в пищевод. Донные осьминоги используют очень крепкую радулу для сверления раковин двустворчатых и брюхоногих моллюсков и для выцарапывания кусков мяса из-под панцирей пойманных крабов.

Анатомический разрез каракатицыОт глотки к желудку тянется тонкая трубка — пищевод, пронзающий на пути к желудку мозг и печень. Поэтому головоногие, несмотря на большой аппетит, не могут проглотить добычу целиком, а вынуждены дробить её на мелкие куски «клювом», прежде чем отправить её в рот. Съеденные куски пищи затем попадают в мускулистый желудок, куда поступают пищеварительные соки, вырабатываемые печенью и поджелудочной железой. Активность ферментов этих желёз очень высока, и за 4 ч пища переваривается. Всасывание происходит в слепом отростке желудка — цекуме, а также в печени. Непереваренные остатки пищи поступают в кишку и выбрасываются наружу.

Печень — большой овальный орган буроватого цвета, обычно расположенный впереди желудка. Она выполняет несколько функций — производит пищеварительные ферменты, в ней происходит всасывание аминокислот, она же является хранилищем запасных питательных веществ.

На брюшной стороне внутренностной массы лежит чернильный мешок с протоком, который впадает в кишку. Чернильный мешок имеется у большинства головоногих. Отсутствует он лишь у наутилуса, вампиротеутиса и некоторых глубоководных осьминогов.

В верхней части мантийной полости расположены жабры — по одной по обе стороны внутренностной массы (у Nautilus — по две).

Кровь приводится в движение тремя сердцами — главным, состоящим из желудочка и двух предсердий (у Nautilus — из четырёх), и двумя жаберными. Главное сердце гонит кровь по телу, а ритмические сокращения жаберных сердец проталкивают венозную кровь через жабры, откуда она, обогащённая кислородом, поступает в предсердие главного сердца. Частота биения сердец зависит от температуры воды. Например, у осьминога при температуре воды 22 °С частота биения сердец составляет 40—50 ударов в 1 мин.

В отличие от других моллюсков, у головоногих кровеносная система почти замкнутая: во многих местах (кожа, мускулатура) имеются капилляры, через которые артерии переходят непосредственно в вены. Высокоразвитая система кровообращения даёт возможность головоногим достигать гигантских размеров. Только при наличии системы капилляров возможно существование очень крупных животных, так как только в этом случае обеспечивается полноценное снабжение кислородом и питательными веществами массивных органов гигантов.

Кровь головоногих моллюсков имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь. Гемоцианин вырабатывается в особых жаберных железах.

Органами выделения служат почечные мешки, придатки жаберных сердец и сами жабры. Основной продукт обмена головоногих моллюсков — аммиак (точнее, ионы аммония) — у многих кальмаров выделяется не полностью, а частично накапливается в теле моллюсков, обеспечивая им нейтральную плавучесть.

Все головоногие моллюски раздельнополы. Обычно пол можно определить у созревающих особей, но у пелагических осьминогов — аргонавта и тремоктопуса — самца от самки можно отличить уже при рождении по числу рук: у самца их 7, а у самки — 8. Самцы у головоногих обычно мельче самок, и при созревании одна или две руки их видоизменяются, превращаясь в гектокотиль, при помощи которого самцы во время копуляции переносят сперматофоры на семяприёмники самки.

Сперматофоры — «пакеты» с семенной жидкостью — сложно устроены и у разных видов имеют разную форму. Обычно сперматофор представляет собой тонкую, слегка изогнутую трубочку, по форме напоминающую казацкую шашку. Длина его измеряется несколькими миллиметрами или сантиметрами, но у осьминога Дофлейна (Octopus dofleini) она достигает 1 м. Сперматофоры образуются в особом отделе, связанном с семенником,— сперматофорном органе, состоящем из нескольких желёз и протоков. Этот отдел с чёткостью автомата производит сперматофоры, которые накапливаются в особом хранилище — сперматофорном мешке, или нидхэмовом органе. Во время спаривания сперматофоры через выводной канал выходят наружу, подхватываются гектокотилем (видоизменённой рукой) и переносятся на семяприёмник самки. У каракатиц и некоторых кальмаров семяприёмник располагается на ротовой мембране самки. У иллекса и берритеутиса сперматофоры размещаются на внутренней стенке мантии, у вампиротеутиса — на голове перед глазами.

Строение сперматофора довольно сложно и несколько напоминает устройство мины. Большую часть его заполняет спермовая масса, к ней примыкает цементное тельце, а далее лежит эйякуляторный аппарат в виде плотно сжатой спиральной пружины и пробки, закрывающей отверстие трубочки.

Нервная система у головоногих моллюсков устроена сложнее, чем у остальных беспозвоночных животных. По степени сложности и высоте организации она не уступает нервной системе рыб. Ганглии очень сближены и по существу образуют единую нервную массу — мозг, который у внутрираковинных головоногих к тому же заключён в хрящевую капсулу — череп. По относительной массе мозг головоногих превосходит таковой рыб, но уступает мозгу птиц и млекопитающих.

Мозг состоит из долей, общее число которых у осьминога равно 64. Оптические доли — самые крупные из них — могут составлять 4/6 объёма мозга. У пелагических головоногих, в жизни которых зрение играет очень большую роль, они развиты сильнее, чем у донных.

По тонкости чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Головоногим свойственна хорошая память, причём у них различают кратковременную, промежуточную и долговременную память. Осьминоги и каракатицы прекрасно обучаются, а некоторые задачи они решают столь же успешно, как крысы.

Два звёздчатых ганглия — самые крупные из лежащих вне мозга ганглиев. Они расположены на внутренней поверхности мантии — по бокам от средней линии спины. От каждого ганглия отходит свыше десятка нервов. Каждый нерв состоит из одного гигантского аксона (до 1 мм в диаметре).

Среди органов чувств, которыми наделены головоногие моллюски, наибольшей сложности и совершенства достигли глаза. «Если,— писал канадский биолог Н. Беррилл — попросить зоолога указать наиболее поразительную черту в развитии животного мира, он назвал бы не глаз человека (конечно, это удивительный орган) и не глаз осьминога, а обратил бы внимание на то, что оба эти глаза, глаз человека и глаз осьминога, очень похожи». Похожи они не только своим строением, но часто даже и выражением — странный факт, который всегда поражал натуралистов.

Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужину со способным к сужению и расширению зрачком, хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, как, например, у кальмаров-онихотеутид, которое может закрывать глаз.

Глаз кальмараГлаз осьминога почти не отличается от глаза млекопитающих животных и человека. Но различия между ними все же есть. Например, роговица глаза у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (у каракатиц) или довольно широким (у кальмаров) отверстием. Хрусталик глаза у головоногих не эллиптический, а круглый, разделённый пополам тонкой эпителиальной пластинкой. Аккомодация глаза (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у человека достигается изменением кривизны хрусталика, а у головоногих моллюсков — удалением или приближением его к сетчатке, подобно тому как в фотоаппарате движется объектив.

Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у головоногих моллюсков. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию. У осьминога на 1 мм2 сетчатки глаза насчитывается около 64 тысяч воспринимающих свет зрительных элементов, у каракатицы ещё больше — 150 тысяч, у кальмара Bathyteuthis aby-ssicola — до 250 тысяч, в то время как у карпа их 50 тысяч, у кошки — 397 тысяч, у человека — 400 тысяч, а у совы — 680 тыс.

И по размерам глаз головоногие моллюски держат рекорд. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше её самой. У гигантского кальмара глаз величиной с автомобильную фару. У многих глубоководных головоногих глаза занимают большую часть головы.

Большинство головоногих моллюсков видят каждым глазом отдельно, но их глаза так велики, что поле зрения близко к 360°. Однако осьминог, когда ему нужно лучше рассмотреть что-либо, поднимает и сближает свои глаза, таким образом он смотрит обоими глазами вместе.

Животные, обитающие на большой глубине в кромешной тьме или в зоне рассеянного слабого освещения, имеют глаза необычного вида — стебельчатые, телескопические и даже разноразмерные. У кальмаров-хистиотеутид, живущих над чёрной бездной в зоне сумеречного освещения, левый глаз в два раза крупнее правого. Считается, что крупный глаз у этих животных приспособлен для видения в верхних слоях воды, а маленький — в темноте; направлены они одновременно в разные стороны — один смотрит вверх, другой — прямо и вниз. У личинок некоторых глубоководных кальмаров глаза сидят на стебельках, отходящих от головы вперёд и в стороны. У глубоководного осьминога Amphitretus pelagicus глаза, расположенные на «макушке», похожи на маленькие телескопы. Даже у глубоководных головоногих глаза, как правило, хорошо развиты. Известен лишь один слепой моллюск — глубоководный осьминог Cirrothauma murrayi.

Среди головоногих моллюсков наиболее примитивно устроенные глаза имеет наутилус. Его глаза лишены хрусталика, у них очень маленький зрачок. Эти животные, живущие на глубине 200—500 м и ведущие ночной образ жизни, ориентируются в основном по запаху и с помощью осязания.

Головоногие моллюски воспринимают свет также при помощи особых, только им присущих, во многом загадочных органов — внеглазных фоторецепторов. Они имеются у всех головоногих, кроме Nautilus, и представляют собой скопления светочувствительных клеток, связанных с нервной системой, но расположенных в разных частях тела. Например, у осьминога небольшие образования оранжевого или жёлтого цвета — светочувствительные пузырьки — помещаются на задней стороне звёздчатого ганглия, расположенного на внутренней поверхности мантии. У кальмаров, каракатиц и спирулы светочувствительные пузырьки, называемые в этом случае парольфакторными пузырьками, находятся в голове вблизи обонятельной доли мозга. Их называют также «глазами в мозге». У Vampyroteuthis infernalis они внедрены в мышцы спинной стороны мантии. Назначение этих органов до конца не выяснено. Судя по их расположению, предполагают, что они воспринимают свет, падающий сверху, и в зависимости от его силы регулируют уровень собственного свечения, что необходимо для успешного камуфляжа при создании вентрального противосвечения. Моллюски воспринимают свет также и при помощи многочисленных светочувствительных клеток, рассеянных в их коже.

На присосках рук располагаются осязательные и вкусовые рецепторы. Вкус пищи головоногие моллюски распознают главным образом руками. На ободках присосок имеется огромное количество вкусочувствительных клеток, таким образом, каждая присоска участвует в дегустации пищи. Чтобы узнать, соответствует ли его вкусу предлагаемое «блюдо», осьминог пробует его кончиком руки. Чувство вкуса у осьминога настолько тонко, что он, видимо, и врагов распознаёт на вкус. Например, когда в аквариум с осьминогом выпустили из пипетки каплю воды, взятую в другом аквариуме поблизости от мурены — злейшего врага осьминогов, он испугался, побагровел и пустился наутёк.

У головоногих хорошо развито осязание. Особенно важна тактильная информация для осьминогов, живущих на дне в слабо освещенной зоне моря. Поскольку вкусовые и осязательные рецепторы располагаются рядом, видимо, можно считать, что у головоногих моллюсков существует особое, смешанное, хемо-тактильное, или вкусоосязательное, чувство.

Есть у головоногих моллюсков и органы обоняния: у кальмаров это папиллы, или сосочки, расположенные на голове пониже глаз, а у осьминогов это обонятельные ямки.

В затылочной части хрящевого черепа головоногих моллюсков находятся два статоциста — органы равновесия. Это пара пузырьков, наполненных жидкостью и имеющих внутри известковые камешки — статолиты. При малейшем изменении положения тела статолиты касаются чувствительных клеток, стенок пузырька, и животное ориентируется в пространстве. Осьминоги с вырезанными статоцистами теряли равновесие, плавали спиной вниз, вертелись волчком и путали верх и низ.

Что касается слуха, то пока не ясно, есть ли он у головоногих. Считается, что они глухи, и даже высказывают предположение, что глухота является специальным приспособлением, защищающим этих моллюсков от шока, который может быть вызван гидролокаторами китов — их злейших врагов. По крайней мере попытки выработать у головоногих рефлексы на звуковые раздражители не увенчались успехом. Но в то же самое время несомненно, что кальмары и каракатицы воспринимают низкочастотные звуки, например шум винта судна, звуки, производимые питающимися кальмарами, шум дождя. Звуковые приманки с успехом используют при промысле кальмаров.

Головоногие моллюски обитают только в океанах и полносолёных морях. Содержание солей в воде должно быть не менее 33‰. Поэтому эти моллюски не встречаются ни в Чёрном, ни в Балтийском морях. Только некоторые прибрежные виды кальмаров-лолигинид могут переносить опреснение. Например, Lolliguncula tydeus, Lolliguncula brevis, обитающие у берегов Центральной Америки, могут заходить в мелководные бухты и эстуарии рек. Однако в сезон дождей — в период максимального распреснения — они покидают эти районы.

Головоногие моллюски чрезвычайно многочисленны в тропических и субтропических водах, но обитают и в умеренных водах, и в полярных морях. Они встречаются от поверхности до абиссальных глубин.

Часть 1, Часть 2, Часть 3

Тип Моллюски


И.И. Акимушкин, Ю.А. Филиппова. Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda).
Жизнь животных. Том второй / Под редакцией Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены