О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Отряд Мадрепоровые кораллы,
или Склерактинии (Madreporaria)

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Лучистые (Radiata), Тип Кишечнополостные (Coelenterata), или Стрекающие (Cnidaria), Класс Коралловые полипы (Anthozoa), Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia), Отряд Мадрепоровые кораллы, или Склерактинии (Madreporaria, или Scleractinia)

Общая характеристика мадрепоровых кораллов

Схема, поясняющая образование известкового скелета в клетке эктодермы мадрепорового кораллаМадрепоровые кораллы — самая обширная группа кишечнополостных. Она насчитывает свыше 2500 видов, обитающих исключительно в море. Среди них имеются и одиночные, и колониальные формы, но последних подавляющее большинство. Самая характерная черта кораллов этого отряда — наличие мощного известкового скелета, образуемого эктодермой. Скелет мадрепоровых кораллов сплошной, т. е. он не состоит из отдельных элементов — спикул или игл. Известно, что клетки эктодермы многих кишечнополостных (гидроидов, актиний и др.) могут выделять на своей поверхности органический скелет. У мадрепоровых кораллов он представлен тончайшими хитиновыми нитями, которые, сплетаясь между собой, образуют на теле полипа нежную густую сеточку. В ней и отлагаются первые кристаллики карбоната кальция. Сначала они располагаются на сеточке подобно отдельным бусинкам, но постепенно сливаются в сплошной тонкий известковый слой, впоследствии преобразующийся в структурные элементы скелета.

Эктодерма подошвы полипа строит основную скелетную пластинку, от которой поднимаются радиальные скелетные перегородки — склеросепты, по своему положению соответствующие тканевым септам полипа. Вскоре полип оказывается как бы насаженным на скелетную основу, которая вдаётся снизу в его тело, хотя и отграничена всюду эктодермой. Склеросепты глубоко впячивают стенки тела полипа в его гастральную полость. По периферии склеросепты объединяются известковым валиком, который впоследствии образует невысокую чашечку — теку, или кораллит, в ней и помещается полип. Толща скелета постоянно наращивается, и у сформированного полипа живые мягкие ткани выглядят по сравнению с мощным скелетом как полупрозрачная плёночка. У колониальных форм скелетные чашечки отдельных полипов сливаются в единый скелет колонии.

Полипы одиночных видов мадрепоровых кораллов могут достигать довольно большой величины. Так, диаметр подошвы некоторых видов грибовидных кораллов Fungia у наиболее крупных особей достигает 25 см. Напротив, полипы колониальных форм обычно очень маленькие, как правило, всего 1—5 мм в диаметре. Форма колоний, образуемых мадрепоровыми кораллами, разнообразна: одни виды образуют кустики, другие — плоские решётчатые плиты, третьи похожи на цветную капусту; имеются и шаровидные колонии. Форма колоний этих кораллов (Fungia) зависит, главным образом, от силы прибоя, течений, заиленности грунта и температуры воды.

Многие колониальные мадрепоровые кораллы проявляют отчётливую тенденцию к объединению колонии в единый организм вследствие слияния полипов. Так, колония фавии (Favia) имеет вид полушария с ячеистой поверхностью. Каждая ячейка — это чашечка полипа. Полип сидит внутри неё и похож на маленькую актинию — в его центре имеется рот, окружённый венчиком щупалец. У некоторых видов платигир (Platygyra) в чашечке сидит уже не один, а два-три полипа. Такая чашечка имеет не круглую, а неправильную вытянутую форму, рты полипов окружены все вместе одним венчиком щупалец. У этого коралла трудно установить, какое щупальце принадлежит какому полипу. У лобофиллий (Lobophyllia) в ряд сидят десятки полипов, причём границы между отдельными полипами утрачиваются ещё больше, так как у некоторых соседних особей рты сливаются в общую щель. У кораллов из группы мозговиков (Leptoria, Diploria) все полипы сливаются воедино. Колония имеет вид полушария, по поверхности которого проходят причудливо извитые борозды, что придаёт кораллу вид мозга (отсюда и русское название этих кораллов). По центру борозды проходит сплошная щель, образовавшаяся из слившихся ртов полипов, по сторонам этого единого рта колонии сидят рядами щупальца. У мозговиков вообще невозможно установить границы полипов — вся колония превратилась в единый организм.

Мадрепоровые кораллы обитают во всех зонах Мирового океана и на различных глубинах. Отдельные виды встречаются в полярных и умеренных поясах, но наибольшего разнообразия эти кораллы достигают только в тропиках, где они составляют основу знаменитых коралловых рифов.

Экология и физиология кораллов

Коралловыми рифами называют массовые поселения (заросли) морских организмов, обладающих твёдыми известковыми скелетами. Основу такого рифа составляют мадрепоровые кораллы, но далеко не всегда они являются его единственными создателями. Наряду с мадрепоровыми здесь могут быть и мягкие кораллы — альционарии, и гидрокораллы, и мшанки, и даже известковые водоросли. Кроме того, существует большое количество прикреплённых полихет, моллюсков и усоногих раков, также обладающих мощным известковым скелетом и участвующих в построении рифа. Однако главенствующая роль всё же остается за мадрепоровыми кораллами. Они являются не только самыми многочисленными, но, что гораздо более важно, непременными компонентами кораллового рифа, тогда как представители любой из других перечисленных выше групп животных могут отсутствовать или встречаться в небольшом числе экземпляров. В связи с этим процветание жизни на коралловом рифе в первую очередь зависит от процветания самих мадрепоровых кораллов.

Отдельные виды мадрепоровых кораллов встречаются в различных частях Мирового океана и на различных глубинах, но далеко не везде кораллы образуют обширные поселения, которые получили название рифов. Для роста и процветания кораллового рифа необходимо наличие целого ряда благоприятных условий. Все рифообразующие кораллы нуждаются в морской воде с нормальной океанической солёностью, т. е. с содержанием в ней около 35°/00 солей. Кораллы могут вынести некоторое повышение солёности (так, они хорошо развиваются в водах Красного моря, солёность которого достигает 38—40°/00), но всякое уменьшение количества солей в морской воде действует на мадрепоровых кораллов губительно. В связи с этим они не поселяются вблизи устьев крупных рек, где вода распреснена. Во время сильных дождей, принимающих характер стихийного бедствия, когда речной сток усиливается и соленость в прибрежных водах моря падает, наблюдается массовая гибель мадрепоровых кораллов. Особенно боятся кораллы прямого попадания на них дождевой воды, что иногда случается, если дождь идёт во время отлива. Известно много случаев, когда обильные дожди вызывали гибель мадрепоровых кораллов, а вместе с ними и всего населения рифа. Массовая гибель мадрепоровых кораллов в результате сильнейших ливней наблюдалась в 1956 г. на некоторых участках восточного побережья Австралии. Гибель кораллов влечёт за собой серьёзные последствия для различных обитателей моря. Разлагающиеся мягкие ткани кораллов отравляют воду и вызывают смерть тех морских животных, которые уцелели при распреснении. Даже после того как море похоронит их трупы н начисто вымоет скелеты кораллов, ещё долго такие участки остаются безжизненными. Большинство животных, населяющих коралловый риф, либо питаются кораллами, либо находят в их зарослях своё убежище, либо получают и то и другое. Поэтому, пока заново не разрастутся кораллы, жизнь здесь замирает.

Другое, не менее важное условие для жизни рифообразующих кораллов — высокая и постоянная температура морской воды. Установлено, что коралловые рифы встречаются лишь там, где температура воды никогда не падает ниже 20,5 С. В связи с этим распространение коралловых рифов ограничено тропическими частями Тихого, Индийского и Атлантического океанов. На карте распространения коралловых рифов границы зоны, где они встречаются, почти полностью совпадают с изотермой 20 °С. Обращает на себя внимание то обстоятельство, что в Атлантическом океане зона рифов на западном побережье значительно больше, чем на восточном. То же самое наблюдается и в Тихом океане. В его западной части зона рифов тянется от юга Японии до Австралии и включает всю северную половину её береговой линии, тогда как на тихоокеанском побережье Америки эта зона расположена в относительно короткой полосе между тропиком Рака и экватором и совершенно не заходит в южное полушарие. Это обстоятельство не случайно, оно объясняется особенностями океанических течений. Вдоль экватора с востока на запад круглый год движутся воды поверхностного экваториального течения. Они сильно нагреваются под лучами тропического солнца. Конечно, тропическое течение не имеет вида цельного кольца: оно разбивается на три дуги материками Африки, Америки и островами, расположенными между Азией и Австралией. Дойдя до суши, дуга течения разбивается на два рукава, один из которых несёт теплые воды на север, а другой — на юг. Это происходит и в Тихом, и в Индийском, и в Атлантическом океанах. Тёплые течения обогревают восточные берега всех материков, в то же время их западные побережья охлаждаются. Это происходит вследствие подхода к экватору с севера и с юга вдоль западных берегов более холодных струй, восполняющих убыль воды, уносимой экваториальным течением. Разница между поселениями кораллов на западном и восточном побережье Индийского океана выражена меньше, так как в этом океане нет притока холодных вод с севера.

Холодноводный мадрепоровый коралл лофелияТемпература воды и недостаток освещения ограничивают распространение кораллов также и по вертикали. В связи с названными причинами кораллы не заходят на глубину более 50 м. Из этого правила известно пока только одно исключение: холодноводный северный мадрепоровый коралл лофелия (Lophelia prolifera Pali) образует в Норвежском море значительные заросли на глубине около 200 м. Конечно, этот вид мадрепоровых кораллов никогда не встречается в тропиках, так как приспособлен к жизни в совершенно других условиях. Состав животных, населяющих заросли лофелии, отличается своеобразием, но имеются и черты, сближающие их с сообществами животных тропических коралловых рифов.

Вертикальное распространение многих мадрепоровых кораллов ограничивается условиями освещённости. В теле большинства таких кораллов поселяются микроскопические одноклеточные жгутиковые из отряда перидиней (Peridinea) — симбиодиниумы (Symbiodinium microadriaticum), широко известные под названием зооксантелл (ботаники относят их к пиррофитовым водорослям (Pyrrhophyta). Они окрашивают живые ткани кораллов в зеленоватый или желтоватый цвет. Долгое время предполагали, что кораллы могут получать дополнительное питание, переваривая эти водоросли. Какое преимущество получают водоросли, поселяющиеся в теле кораллов, оставалось совершенно неясным. Известно, что такие же одноклеточные водоросли поселяются не только у многих кишечнополостных, но и в теле некоторых других тропических морских животных. В частности, они всегда имеются в тканях двустворчатых моллюсков тридакн (Tridacna), обитающих среди зарослей кораллов. Большинство кораллов образует с набивающими их ткани водорослями сложное физиологическое целое, загадка которого была разрешена недавно. Первая попытка объяснить причины и значение симбиоза между водорослями и кораллами принадлежит шотландскому исследователю Ч. Йонгу, который ещё в 30-х годах приступил к изучению этой интереснейшей проблемы. Опыты Йонг ставил прямо на рифе, закрывая колонии мадрепоровых кораллов ящиками, которые не пропускали свет, но имели боковые отверстия, обеспечивающие свободный доступ воды. Симбиодиниумы, лишённые возможности осуществлять фотосинтез, быстро погибали. Нo и кораллы, несмотря на обильную пищу, доставляемую водой, переставали расти и размножаться и через некоторое время тоже погибали. Позднее было показано, что кораллы не в состоянии использовать водоросли в качестве пищи даже в случае продолжительного голодания. По-видимому, в тканях голодающего коралла происходят физиологические изменения, в результате которых жгутиконосцы выходят из клеток энтодермы. Они попадают при этом в кишечную полость, но не перевариваются там, а извергаются через рот наружу. Оказалось, что кораллы вообще не способны переваривать растительные белки. Таким образом, прежняя гипотеза о том, что кораллы питаются своими сожителями, не получила подтверждения.

На основании наблюдений Йонг пришёл к следующим выводам. Симбиодиниумы поселяются в теле кораллов и других тропических морских животных потому, что получают от своих хозяев углекислый газ (продукт их дыхания), который используют для фотосинтеза. Ещё более важной следует считать возможность получения ими таких продуктов обмена хозяина, как образующиеся в результате его жизнедеятельности соединения азота и фосфора, запасы которых в морской воде чрезвычайно ограниченны. Эти вещества жгутиконосцы используют для синтеза аминокислот и белков и, таким образом, изымают из круговорота веществ в организме хозяина продукты его обмена, как бы заменяя кораллам отсутствующие у них органы выделения. Много позднее, с появлением новых методов исследования, Йонг и его коллеги, а почти одновременно с ними и другие исследователи установили тонкие механизмы взаимоотношений между кораллами и их сожителями — симбиодиниумами. Используя метод меченых атомов (для этого в воду, в которой содержались кораллы, добавляли углекислый газ, содержащий изотоп углерода 14С), они смогли показать, что около (30% продуктов фотосинтеза (углеводов и аминокислот) быстро переходят из клеток жгутиконосцев в ткани коралла. Электронный микроскоп помог увидеть, что каждая клетка энтодермы коралла, несущая водоросль, охватывает её плотным кольцом. Очевидно, это и создаёт условия для транспорта веществ из одной клетки в другую и даёт возможность кораллу-хозяину забирать большую часть органических веществ, вырабатываемых симбионтами. Таким образом, стало ясно, что кораллы все-таки питаются за счёт своих сожителей, но совсем не так, как это предполагалось когда-то. В этой связи интересно вспомнить ещё один, правда, не касающийся мадрепоровых кораллов, уже довольно давно установленный факт. Есть виды мягких кораллов (Alcyonacea), которые, будучи обильно заселены симбиотическими жгутиконосцами, утрачивают свободное питание, не реагируют на животную пищу, некоторые части их пищеварительной системы редуцируются и в темноте они погибают. Видимо, эти кораллы (подобно мадрепорариям) питаются за счёт своих симбионтов.

В водах тропических морей ощущается острая нехватка соединений азота и, в особенности, фосфора. Вычислено, что в среднем на 1 т морской воды приходится всего около 17 г соединений азота. Содержание же соединений фосфора в 1 т воды не превышает 0,1 г вещества. Эти вещества, необходимые для жизнедеятельности, кораллы могут получать с пищей и, как теперь стало известно, усваивать непосредственно из морской воды. Однако получаемое при этом количество азот- и фосфорсодержащих соединений все-таки остаётся недостаточным. И тут приходят на помощь симбиотические водоросли. Усваивая неорганические соединения азота и фосфора, они передают их кораллам в виде продуктов фотосинтеза. Особенно интересна судьба фосфора. Однажды усвоенные организмом коралла фосфорсодержащие вещества наружу не выводятся. Во всяком случае, их не удается найти в составе выделяемых в воду продуктов обмена. Создаётся впечатление, что эти вещества циркулируют в замкнутой системе коралл — симбиодиниум. Таким образом, соединения фосфора могут быть использованы многократно, не попадая во внешнюю среду. Это одно из важных приспособлений кораллов к жизни в тропических водах.

Дефицит азота кораллы тоже восполняют с помощью своих симбионтов. Впрочем, при общей бедности морской воды азотсодержащими соединениями, непосредственно в зоне обитания кораллов, т. е. на рифах, этих веществ, по-видимому, больше, чем в окружающих водах. Дело в том, что на рифе в изобилии поселяются микроскопические сине-зелёные водоросли и разнообразные бактерии, которые, подобно клубеньковым бактериям корневой системы бобовых растений, связывающим азот воздуха, способны связывать молекулярный азот, растворённый в воде. Образующиеся при этом соединения уже доступны усвоению другими обитателями моря.

Следует отметить ещё одну сторону взаимоотношений кораллов и водорослей. Дело в том, что воды тропических морей относительно бедны кислородом, и обитатели тропиков нередко испытывают кислородное голодание. Кораллы, как и другие беспозвоночные, вступающие в симбиотические отношения с одноклеточными водорослями, оказываются в гораздо более благоприятных условиях. Ведь в процессе фотосинтеза, осуществляемого жгутиконосцами, обязательно выделяется свободный кислород, который и используется тканями хозяина.

Около двух десятилетий назад удалось выявить механизм отложения извести кораллами. Была установлена прямая зависимость между скоростью этого процесса и фотосинтезом симбиодиниумов. Оказалось, что на свету известь образуется в 10 раз быстрее, чем в темноте. Предполагают, что кораллы, поселяющиеся в затенённых местах или на некоторой глубине, куда попадает меньше света, потому и обладают более нежным скелетом, что фотосинтез там замедлен.

H2O + CO2 ⇆ H2CO3
H2CO3 ⇆ H+ + HCO3

В морской воде всегда есть растворенный углекислый газ и большое количество ионов кальция. Последние легко вступают в реакцию с непрерывно возникающими ионами HCO3-. При этом образуется гидрокарбонат кальция, соединение тоже очень непрочное, которое легко переходит в нерастворимый карбонат кальция:

Ca++ + 2HCO3- ⇆ Ca(HCO3)2
Ca(HCO3)2 = CaCO3 + H2O + CO2

Направленность этой реакции непосредственно зависит от степени насыщения воды углекислым газом. Если концентрация его высока, реакция сдвигается влево, т. е. в сторону образования гидрокарбоната кальция. Если же углекислого газа мало, то происходит сдвиг реакции вправо и в осадок выпадает карбонат кальция — известь. Степень насыщения морской воды углекислым газом зависит от многих причин, но прежде всего от температуры воды. В холодной воде углекислый газ растворяется хорошо, поэтому реакция сдвинута влево и в основном идёт образование растворимого гидрокарбоната кальция. Выпадение же в осадок извести незначительно. Нo чем теплее вода, тем хуже идёт растворение углекислого газа и тем интенсивнее происходит выпадение в осадок нерастворимой извести. Вот почему беспозвоночные тропических морей, в отличие от своих северных собратьев, обладают особенно мощно развитым известковым скелетом. Это хорошо видно на примере моллюсков с их известковой раковиной.

Вернёмся к симбиозу кораллов со жгутиконосцами. Наличие в тканях кораллов симбиодиниумов, которые интенсивно потребляют углекислый газ, выделяемый хозяином при дыхании, неизбежно способствует сдвигу химических реакций вправо, т. е. в сторону образования извести, которая откладывается в петлях хитиновой сеточки, выделяемой эктодермой полипа. В темноте, когда фотосинтез прекращается, скорость построения скелета резко замедляется. Это находит отражение в наличии суточных колец роста кораллов, который днём идёт более интенсивно, чем ночью. Разумеется, в зависимости от времени года скорость откладывания извести меняется ещё более заметно. У полипов, как и у деревьев, образуются годичные кольца роста. Теперь понятно, почему мадрепоровые кораллы даже при благоприятной температуре не опускаются на такую глубину, куда проникает мало света, и редко поселяются в затенённых местах — нишах и щелях. Исключение составляют лишь виды, в теле которых нет симбионтов. Таков маленький киноварно-красный коралл Tubastrea, предпочитающий укрытие, затенённые места рифа.

Итак, сожительство кораллов и одноклеточных водорослей относится к числу взаимовыгодных, мутуалистических, отношений. Водоросли получают от коралла углекислый газ и соединения азота и фосфора, необходимые им для фотосинтеза. К тому же они защищены организмом хозяина от бесчисленных животных, питающихся фитопланктоном. Кораллы же используют и основные, и побочные продукты фотосинтеза водорослей, т. е. органические вещества и кислород. Между хозяином и симбионтами вырабатывается система внутреннего круговорота фосфора. Наконец, с помощью водорослей кораллы строят свой прочный известковый скелет. Если отдельные виды мадрепоровых кораллов и могут существовать без симбионтов, то наличие последних совершенно необходимо для образования мощных коралловых зарослей — рифов. Избыток кислорода, быстрое удаление продуктов обмена, усиление питания кораллов н изъятие углекислого газа, необходимое для образования карбоната кальция, — все это создает условия для быстрого роста колоний и развития у них мощного скелета. Изучение шлифов скелета ископаемых мадрепоровых кораллов показало, что симбиоз этих животных с водорослями длится не менее 400 млн. лет.

Следующее, важнейшее условие, способствующее нормальной жизнедеятельности рифообразующих кораллов, — чистота и прозрачность морской воды. Мадрепоровые кораллы предпочитают прозрачную воду не только потому, что она лучше пропускает солнечные лучи, несущие тепло и свет, но и потому, что сами мадрепоровые кораллы не выносят попадания на свое тело частиц ила. Особенно это касается видов, способных образовывать сплошные густые заросли. Для них заиление не менее губительно, чем понижение температуры ниже 20 °С или распреснение морской воды. Тем не менее в ряде случаев и в заиленных местах (в бухтах, лагунах) встречаются значительные поселения мадрепоровых кораллов. Однако они никогда не образуют здесь густых зарослей, их видовой состав значительно отличается от видового состава кораллов, обитающих в незамутнённой воде. Если колонию мадрепоровых кораллов поместить в сосуд с чистой тёплой морской водой, то она через короткий срок неизбежно погибнет вследствие недостатка кислорода. Дело в том, что с повышением температуры растворимость газов в воде понижается; кораллы же очень быстро поглощают из воды растворённый кислород и, если воду не сменить, погибают. Вот почему в природе наибольшего развития кораллы достигают в прибойных участках моря, где обогащение воды кислородом облегчено, а сами кораллы постоянно омываются всё новыми порциями воды.

Казалось бы, немного можно найти мест, где все эти условия были бы в наличии одновременно. Однако это не так. Значительные пространства тропической части Мирового океана оказываются вполне благоприятными для процветания мадрепоровых кораллов. Общая площадь всех коралловых сооружений превышает 27 млн. км2. Площадь одних только островов и обнажающихся при отливе рифов равна приблизительно 8 млн. км2, т. е. она несколько более площади Австралии, равной 7,7 млн. км2.

Тип Кишечнополостные


Д. В. Наумов, Ф. А. Пастернак, Т. А. Гинецинская. Тип Кишечнополостные (Coelenterata), или Стрекающие (Cnidaria). Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены