|
||
|
Часть 1, Часть 2 Образование и строение колоний Кишечнополостных (окончание)Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Лучистые (Radiata), Тип Кишечнополостные (Coelenterata), или Стрекающие (Cnidaria) Итак, исследование строения колоний гидроидных и коралловых полипов показывает, что в природе отчётливо выражено стремление к упорядочению ветвей и полипов и увеличению их числа. Для некоторых групп кишечнополостных обнаружена определённая связь между числом особей в колонии и размерами отдельных полипов. Как правило, чем больше особей в колонии, тем меньше их размеры. Колонии одного и того же вида, обитающие в полярных районах, обладают меньшим числом ветвей и полипов, чем колонии, живущие в тёплых водах. Размер полипов у первых заметно крупнее, чем у вторых. Особенно отчётливо протекает увеличение размеров у видов, завоёвывающих большие глубины океана. Используя многие роды морских перьев, имеющих своих представителей как в мелководной, так и глубоководных зонах океанов, можно построить яркие морфологические ряды, иллюстрирующие этот процесс. Так, у преимущественно мелководного вида рода Кophobelemnon — Кophobelemnon stelliberum, высота колоний которого достигает 300—350 мм, на стволе можно насчитать несколько десятков полипов. В расправленном состоянии они достигают длины 6—10 мм. У близкого, но более глубоководного вида Кophobelemnon pauciflorum, обитающего на глубине 1 000—3 500 м, колонии достигают 140 мм в высоту, количество же полипов при этом сокращается в десятки раз. Чаще всего на стволе этих колоний образуется всего три полипа, длина которых в расправленном состоянии достигает 22 мм. Наконец, экспедицией на судне «Витязь» во многих местах Тихого океана и в Беринговом море на глубинах от 2 843 до 4 070 м были найдены многочисленные колонии дотоле неизвестного вида Кophobelemnon biflorum, на стволе которого имелось только два очень крупных полипа. Высота этих колоний достигала 150 мм, а длина полипов в расправленном состоянии — 33 мм. Во время плавания «Витязя» в Индийском океане удалось поднять с глубины 3 500 и 4 800 м две очень интересные колонии умбеллул, также оказавшиеся представителями нового вида. На вершине ствола умбеллул имелся лишь один полип, но огромных размеров. В расправленном виде длина его достигала 125 см! До сих пор говорилось о колониях с точки зрения их общего плана строения. Теперь нужно остановиться на ещё одном очень важном свойстве колоний кишечнополостных. У этих своеобразных животных полипы далеко не всегда бывают одного и того же строения. Очень часто отдельные полипы имеют различную форму и играют различную роль в жизни колонии. Колонии, на которых образуются разные по строению и функциям полипы, называют полиморфными. Чаще всего полиморфизм наблюдается среди гидроидов. В силу весьма характерного для этих кишечнополостных чередования поколений, или метагенеза, на колониях, кроме питающих полипов, отпочковываются и особи медузоидного поколения. Полипы, которые приспособлены для отпочковывания медуз, значительно отличаются от обычных питающих колонию полипов. Они лишены щупалец и ротового отверстия. Но полиморфизм может идти гораздо дальше. Тогда на ценосарке образуются чрезвычайно сильно видоизменённые полипы, несущие защитную функцию. Они имеют форму простых или разветвлённых нитей, также без рта и щупалец. Но у них особое развитие приобретают стрекательные капсулы, с помощью которых полипы могут поражать врага или добычу. Такие полипы, называемые дактилозоидами, располагаются в определённом порядке вокруг питающих полипов и полипов, производящих медуз. Полиморфизм свойствен и многим восьмилучевым кораллам. Но здесь он имеет ограниченный размах, поскольку функция полового размножения в основном переходит к обычным кормящим полипам, или аутозоидам, а медузоидное поколение вообще отсутствует. В отношении коралловых полипов правильнее говорить не о их полиморфизме, а о диморфизме, так как на большинстве их колоний образуются полипы лишь двух типов: упомянутые выше аутозоиды и очень мелкие полипы, часто совсем лишённые щупалец, носящие название сифонозоидов. У этих зооидов перегородки в кишечной полости, столь характерные для коралловых полипов, значительно редуцированы, зато сифоноглиф развит очень сильно. Сифонозоиды не могут добывать пищу и переваривать её. Функция сифонозоидов заключается в том, что они при помощи биения ресничек сифоноглифов создают мощный ток воды в системе каналов, связывающих между собой отдельные части колонии. С этим током воды по колонии разносятся питательные вещества и необходимый для дыхания кислород. Таким образом, у восьмилучевых кораллов полиморфизм полипов выражен слабо. У колониальных шестилучевых кораллов полиморфизм и вовсе не наблюдается.
В нижней половине ствола размещаются остальные особи колонии. Среди них можно различить питающие полипы — гастрозоиды, у основания каждого из которых имеется лишь одно длинное щупальце, называемое арканчиком. Арканчик, как правило, ветвится, и на его ветвях находятся скопления стрекательных клеток. Кроме гастрозоидов, у многих сифонофор имеются другие полипы — пальпоны и цистозоиды. Они устроены проще гастрозоидов и лишены рта. Их щупальца не ветвятся, но, так же как арканчики, снабжены стрекательными клетками. Предполагается, что цистозоиды, имеющие терминальную пору, выполняют выделительную функцию. Пальпоны же, вытянутые и полые внутри придатки колонии, ранее считались чувствительными. Сейчас установлено, что в них осуществляются процессы внутриклеточного пищеварения. У большинства колоний сифонофор имеются также очень сильно изменённые медузоидные особи — кроющие пластинки, играющие защитную роль. Наконещ постоянная составная часть колонии — особи, несущие функцию полового размножения. Они могут иметь вид хорошо развитых медузок с радиальными каналами и ротовым хоботком, в стенках которого формируются половые продукты. У некоторых сифонофор такие медузоиды даже могут отрываться и свободно плавать, пока половые продукты в них не созреют. Но гораздо чаще зонтик медузоидов редуцируется и даже срастается с ротовым хоботком. У наиболее сложно устроенных сифонофор часть из перечисленных особей располагается на стволе небольшими группами, называемыми кормидиями. В каждый кормидий обязательно входят полипы, выполняющие функции питания, и половые медузоиды. Кормидии могут отделяться от основной колонии и вести самостоятельную жизнь. Прежде их нередко принимали за самостоятельные виды сифонофор. В процессе постепенного усложнения строения колоний кишечпополостных отдельные полипы всё больше теряют индивидуальное значение и лишь выполняют ту роль, которая определяется всей колонией в целом. Особенно отчетливо такая подчинённость отдельных полипов проявляется в полиморфных колониях. Полипы в таких колониях не способны вести самостоятельный образ жизни. В полиморфных колониях функции её членов строго распределены между собой и вместе с тем тесно связаны. Постепенная интеграция колоний наблюдается во всех основных группах кишечнополостных. В классе гидроидных наиболее совершенны в этом отношении сифонофоры. Их полиморфная колония превратилась в настоящий самостоятельный организм, способный к активному направленному передвижению. Среди коралловых полипов высшей степенью подчинения отдельных членов всей колонии в целом обладают морские перья, также превращающиеся в сложный организм. Для морских перьев также характерна способность к самостоятельному активному передвижению по грунту, способность укрепляться в нём. К сифонофорам и морским перьям уже вполне приложимо понятие «особь», ибо эти колонии представляют собой единое морфофизиологическое целое. При столь высоком уровне интеграции развитие колоний подчиняется закономерностям, управляющим эволюцией организмов. Мы имеем в виду явления олигомеризации и полимеризации, раскрытые выдающимся отечественным зоологом В. А. Догелем (1882—1955). Суть этих явлений сводится к тому, что в теле животного сначала происходит множественная закладка однозначных по форме и функции органов, в процессе эволюции сопровождающаяся уменьшением их числа, упорядочиванием расположения, усложнением строения и увеличением размеров, то есть олигомеризацией. Это обусловлено как усилением выполняемой ими функции, так и разделением функций. В дальнейшем возможны и процессы полимеризации, т. е. вторичное увеличение числа однозначных органов. Сравнивая колонии с организмами, а составляющие их особи с органами, можно отметить, что у низших гидрозоев особи в колониях довольно многочисленны и расположены беспорядочно, что и является основной предпосылкой для их олигомеризации. В простейшем случае все полипы имеют совершенно одинаковое строение и физиологически однозначны. Каждый их них способен захватывать и переваривать пищу, выпочковывать медуз и выполнять защитную роль. Таковы колонии Coryne. По мере эволюции таких колоний происходит уменьшение числа составляющих их особей и возникают колонии всего с 20—30 (как у Tubularia simplex) или с 2—7 полипами (например, у Tubularia indivisa), размеры которых значительно увеличиваются. Усложняется и строение их гастральной полости, а число щупалец, которые к тому же становятся более длинными, возрастает. Всё это обусловлено усилением функции питания, ранее распределявшейся между большим числом полипов, а теперь выполняемой лишь немногими из них. Помимо редукции (исчезновения) части особей, олигомеризация их происходит и вследствие изменения функций. У многих гидроидов функция питания сохраняется лишь у части полипов, тогда как другие особи превращаются в защитные или специализируются для выпочковывания медуз. Число кормящих полипов при этом значительно уменьшается. Таким образом, полиморфизм колоний представляет собой одно из проявлений олигомеризации. Подобные примеры можно найти и у сифонофор, и у других колониальных кишечнополостных, в первую очередь у морских перьев, отличающихся высоким уровнем интеграции колоний. Вероятно, не меньшую роль в эволюции колониальных кишечнополостных играют и процессы полимеризации. У гидроидных полипов, например, неправильное расположение особей с неодинаковым расстоянием между ними свойственно лишь примитивным колониям. Одной из первых ступеней эволюции таких колоний является не только упорядочивание расположения особей (гидрантов), но и связанное с этим увеличение числа их рядов на ветвях и числа самих ветвей. Это, несомненно, проявление полимеризации, от которой зависит интенсивность питания всей колонии. Как же осуществляется общая регуляция деятельности колоний? Этот вопрос ещё ждёт решения. Многие эксперименты и наблюдения свидетельствуют о том, что общий регуляторный механизм в колониях существует и оказывается тем сложнее, чем больше степень интеграции колонии. В простейших случаях, например в колониях гидроидов, у которых нервная система находится на очень низкой стадии развития, регуляторная деятельность едва выражена. Это объясняется, видимо, тем, что отдельные полипы колоний связаны между собой только ценосаркальными каналами. Во всяком случае, о наличии общеколониальной нервной системы у гидроидов никаких сведений до сих пор нет, раздражение одного из полипов колонии не передаётся остальным. В наиболее просто устроенных колониях коралловых полипов общеколониальная нервная система также отсутствует, и передача раздражений осуществляется только по ценосаркальным каналам. Но благодаря особенностям проводящей системы передача раздражения осуществляется на более высоком, чем у гидроидов, уровне. Например, раздражение одного из полипов колонии Alcyonium уже передаётся соседним полипам. Правда, волна сокращения полипов при этом распространяется удивительно медленно и, как правило, захватывает только веточки, расположенные в непосредственной близости от того полипа, к которому было приложено раздражение. По мере усложнения строения колоний и их интеграции усложняется и нервная система кишечнополостных. У полиморфных колоний высшего типа уже образуется общеколониальная нервная система, связывающая самые отдаленные друг от друга участки колонии. Нервная система, пронизывающая всё тело колонии, наблюдается у сифонофор среди гидроидных и у органчика и морских перьев среди коралловых полипов. У этих кишечнополостных раздражение одного полипа вызывает резкую реакцию всей колонии. Как правило, эта реакция выражается в сокращении колонии. У сифонофор быстро втягиваются щупальца, сокращается пневматофор или плавательные колокола. Организм начинает погружаться или меняет направление движения, стремясь уйти от опасности. Раздражение одного из многочисленных полипов органчика или морского пера распространяется по всей колонии в течение нескольких секунд. При этом если у органчика происходит только втягивание полипов в известковые трубочки, то реакция морского пера оказывается более сложной. Несколькими сильными сократительными движениями базального расширения стебля колония втягивается глубоко в грунт. Сокращается и вся оставшаяся над грунтом верхняя часть. Полипы быстро исчезают в толще ствола, а по всей колонии пробегают волны фосфоресцирующего света. Часть 1, Часть 2
Д. В. Наумов, Ф. А. Пастернак, Т. А. Гинецинская. Тип Кишечнополостные, или Стрекающие. Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987 |
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
