О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia)

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Лучистые (Radiata), Тип Кишечнополостные (Coelenterata), или Стрекающие (Cnidaria), Класс Коралловые полипы (Anthozoa), Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia), Отряд Актинии, или Морские анемоны (Actiniaria)

Отряд Актинии, или Морские анемоны (Actiniaria)

Крупные коралловые полипы — актинии напоминают фантастические цветы. На многих языках они и называются морскими анемонами.

Строение актиний

К отряду актиний относятся одиночные, очень редко колониальные, животные, ведущие в основном сидячий образ жизни. Они имеют цилиндрическую форму тела с уплощенным верхним концом (ротовой диск) и расширенным основанием (подошва). Эктодерма подошвы может выделять затвердевающую в воде слизь, которой актинии временно прикрепляются к твёрдому субстрату. Ротовой диск окружён щупальцами, в зависимости от их числа располагающимися в один, два или более концентрических кругов. В пределах одного круга они одинаковы, лежащие в разных кругах часто сильно отличаются друг от друга. У некоторых видов на концах щупалец образуются вздутия, возникшие вследствие развития многочисленных батарей стрекательных капсул. Ротовое отверстие высших актиний имеет овальную или щелевидную форму. Глотка сильно сжата с боков и обычно несёт два сифоноглифа; биением их ресничек создаются два тока воды. Один из них направлен внутрь гастральной полости, другой — из гастральной полости наружу.

Число гастральных перегородок (септ) у большинства актиний равно по меньшей мере шести парам или кратно шести. Новые пары перегородок образуются почти всегда в промежуточных гастральных камерах. Однако от такого расположения септ отмечаются отклонения, вследствие чего число их становится кратным восьми или десяти. Так, у роющих актиний из рода Edwardsia, обитающих в илистых и илисто-песчаных грунтах прибрежного мелководья, на поверхности тела различаются восемь продольных валиков, углубления между которыми соответствуют восьми септам. У старых экземпляров в верхней части тела образуются ещё четыре неполные септы. Восемь полных и столько же неполных септ характерны для примитивной актинии Gonactinia prolifera, которая имеет вид маленького прозрачного столбика 2—3 мм в длину и 1—2 мм в ширину, окрашенного в нежно-розовый или красный цвет. Ротовой диск гонактинии окружен 16 нежными щупальцами, расположенными в два круга. Глотка её столь коротка, что при открытом рте в её гастральной полости легко различимы края радиальных перегородок. Число септ, кратное десяти, наблюдается у представителей семейства пелагических актиний Myniadidae.

Схема строения актинииМезентериальные нити актиний богаты железистыми и стрекательными клетками. Иногда у основания мезентериальных нитей образуются тонкие длинные выросты — аконции, на которых стрекательные клетки особенно многочисленны.

Эктодерма некоторых актиний выделяет хитиновую кутикулу. Однако только у глубоководных актиний семейства галатеантемид (Galatheanthemidae) крепкий кутикулярный чехол, в который заключено длинное червеобразное тело актинии, представляет собой защитный скелет, аналогичный хитиновому скелету гидроидных полипов. Темно-коричневые защитные чехлики галатеантемид поднимаются на высоту от 2 до 15 см. Над их устьем диаметром около 1 см выступает верхняя часть тела актинии с венчиком из многочисленных коротких и тонких щупалец.

Мезоглея актиний утолщена и иногда приобретает плотность хряща благодаря наличию в ней волокнистого соединительного вещества. В связи с этим мезоглея наряду с другими функциями выполняет роль опоры. Стенка тела у многих видов актиний имеет небольшие поры, которые служат либо для выбрасывания наружу аконций, грозного оружия защиты, либо, при резком сокращении тела, для быстрого удаления воды из гастральной полости.

Мышечная система актиний достигает высокого для кишечнополостных уровня развития. Особенно хорошо развиты расположенные на септах эктодермальные мускульные валики и кольцевой мускул, располагающийся по верхнему краю тела. Однако продольные и кольцевые мышцы стенки тела выражены слабее.

Нервная система складывается из слаборазвитой эктодермальной сети нервных клеток. Последние в большом количестве сконцентрированы у основания щупалец, на ротовом диске и в области глотки. Энтодермальная нервная система, иннервирующая мускульные валики, хорошо развита. Разные отделы тела актиний по-разному реагируют на раздражители. Подошва чувствительна к механическим раздражениям и не воспринимает химических. Ротовой диск, наоборот, весьма чувствителен к химическим раздражениям и почти не реагирует на механические. Пожалуй, лишь щупальца и стенки тела реагируют на механические, химические и электрические раздражители. Обычная реакция актиний на раздражение заключается в сокращении тела. Ротовой диск и щупальца при этом втягиваются и над ними смыкаются стенки тела. Роющие актинии быстро втягивают ротовой диск, который в спокойном состоянии выдается над поверхностью грунта.

Морские анемоны размножаются бесполым и половым путем. Случаи почкования у Actiniaria очень редки. Чаще наблюдается деление одпой особи на две и даже на 3—6 неравноценных частей. Поперечное деление отмечено только у примитивной гонактинии (Gonactinia prolifera). Оно протекает следующим образом: в средней части тела актинии сначала вырастает венчик щупалец, затем верхняя часть отшнуровывается и отделяется от нижней. У верхней части восстанавливается подошва, а у нижней образуются ротовой диск со щупальцами и глотка. Второе деление гонактиний иногда начинается до того, как закончилось первое. Чаще у актиний встречается продольное деление. При этом сначала разделяется рот, затем весь ротовой диск, а потом уже и тело актинии.Бесполое размножение актиний Изредка отмечается продольное деление, протекающее в обратном направлении — от подошвы к ротовому диску. Кроме описанных способов бесполого размножения, у актиний выработался ещё один весьма своеобразный способ — так называемая лацерация, при которой сразу образуется несколько маленьких особей. При лацерации от подошвы взрослой актинии отделяется небольшой её участок, содержащий остатки септ. Этот участок затем даёт начало новым актиниям. Несмотря на то, что этот сложный процесс известен давно, он до сих пор окончательно ещё не изучен. Способность актиний к регенерации очень велика, хотя и не может сравниться с таковой у пресноводных гидр.

Половой процесс — основной способ размножения актиний. Их половые клетки, имеющие как и у всех кораллов, энтодермальное происхождение, вызревают в мезоглее септ. Актинии, как правило, раздельнополы, хотя встречаются и гермафродитные виды. У последних мужские клетки обычно образуются прежде женских (протерандрический гермафродитизм). Оплодотворение может происходить во внешней среде или в гастральной полости материнского организма. В последнем случае в воду выходят уже личинки на стадии планулы, а иногда и почти сформированные молодые полипы. Тот или иной характер развития иногда зависит от климатических условий. Так, актиния Tealia felina crassicornis, отличающаяся очень широким ареалом, в тёплых водах выметывает яйца, а в холодных становится «живородящей». Многим актиниям свойственна забота о потомстве. У арктических и антарктических видов, например, молодые актинии заканчивают своё развитие или в специальных ячейках на внешней поверхности тела материнского организма (Epiactis arctica), или прикрепившись к нижней части тела (Epiactis prolifera). Плавающие личинки — планулы держатся в планктоне 7—8 дней и за это время разносятся течениями на значительные расстояния.

Способ питания актиний

Одни актинии захватывают пищу щупальцами, другие — вследствие биения ресничек клеток эктодермы. Первые — хищники, вторые питаются органическими частицами, взвешенными в морской воде. Актинии способны, кроме того, усваивать растворённые в морской воде органические вещества. У примитивных актиний, например у Gonactinia, ресничные клетки которых равномерно покрывают всё тело, попадающие на тело органические частицы обволакиваются слизью и перегоняются биением ресничек снизу вверх, в сторону ротового диска, а затем и в рот. В том же направлении идёт биение ресничек и на щупальцах. Если пищевой комок попадает на щупальце, то и здесь он перегоняется к его верхнему концу. Щупальце наклоняется в сторону рта, а пища подхватывается потоком воды, направленным к глотке. Несъедобные частицы тоже захватываются потоком, создаваемым ресничками щупалец, и, так же как частицы пищи, передвигаются к верхнему концу щупальца, которое, однако, наклоняется уже не ко рту, а в обратную сторону. С конца щупальца эти частицы смываются водой.

У более высокоразвитых актиний реснички образуются только на ротовом диске и щупальцах. В частности, такой ресничный аппарат у Metridium senile — одной из самых красивых актиний, встречающихся в наших водах. На верхнем конце её длинного столбчатого тела располагаются многочисленные (свыше 1000) нитевидные щупальца. Окраска Metridium senile чрезвычайно разнообразна — от белой до ярко-красно-оранжевой. Способ питания этих крупных актиний, несмотря на разницу в локализации ресничек, почти не отличается от того, что был описан выше для гонактиний.

Хищные актинии, например Tealia, Anemonia, Actinia, гигантская актиния Stoichactis и др., захватывают щупальцами крупную добычу — рыб, моллюсков, крабов и т. д. Наблюдения и опыты дают представление о механизме схватывания жертвы и транспортировке её в гастральную полость. Обычно голодные актинии сидят совершенно спокойно, с широко расставленными щупальцами. Но достаточно самых слабых изменений, происходящих в воде, чтобы щупальца стали производить колебательные «ищущие» движения. К добыче вытягиваются не только щупальца, но часто наклоняется и всё тело актинии. Схватив жертву, щупальца сокращаются и изгибаются в сторону рта. Любопытно отметить, что подтягивание щупалец ко рту протекает рефлекторно, даже независимо от того, схвачена жертва или нет. Если захватывается крупная добыча, то к ней направляются все щупальца хищника и все они принимают участие в транспортировке жертвы к ротовому отверстию. Мелкая добыча вводится в глотку током воды, вызванным биением ресничных клеток эктодермы глотки, более крупная — перистальтическими сокращениями глоточной трубки. У актиний, обладающих короткими щупальцами, глотка слегка выворачивается наружу и подтягивается к пище, которую удерживают над ротовым диском не способные пригнуться к ротовому отверстию щупальца. Так питается, в частности, толсторогая актиния (Tealia felina crassicornis). Добыча заглатывается целиком после чего ротовое отверстие замыкается, а все тело актинии сокращается. Сытые актинии могут длительное время оставаться в сокращенном состоянии. Одни актинии сразу чувствуют различия между пищей и непригодными для питания частицами и никогда не схватывают их, другие, особенно в состоянии голода, схватывают любые предметы: камни, пустые раковины, фильтровальную бумагу и др.

Актинии хорошо вооружены. Особенно многочисленны стрекательные клетки у хищных видов. Залп выстреливших стрекательных клеток убивает мелкие организдгы, часто вызывает сильные ожоги и у более крупных животных, даже у человека. Виды актиний, питающихся органическими частицами, взвешенными в морской воде, обладают слаборазвитым стрекательным аппаратом щупалец. У этих актиний обычно образуются аконции, отлично защищающие их от нападения. Аконции обильно снабжены стрекательными клетками. Это тонкие и очень длинные выросты, отходящие от основания мезентериальных нитей. В покое они скручены в тугую спираль и заключены в гастральной полости. При раздражении аконции распрямляются и с токами воды выбрасываются наружу через рот или особые поры (циклиды) в стенке тела. У нескольких видов актиний такие поры есть и в щупальцах.

Образ жизни и экология актиний

Морские анемоны населяют почти все моря земного шара, но, как и остальные коралловые полипы, они особенно многочисленны и разнообразны в тёплых водах. По направлению к холодным приполярным районам число видов актиний сокращается. Почти все актинии ведут донный образ жизни, и только одно семейство Myniadidae представлено пелагическими формами. Донные актинии обладают широким диапазоном вертикального распределения, встречаясь от прибойной полосы до максимальных глубин океана.

Распространение мелководных актиний в значительной степени зависит от температуры морской воды и её солёности. В холодных приполярных областях распространение актиний более или менее циркумполярно. В тропической зоне имеются циркумтропические виды, но они встречаются много реже, чем циркумполярные. Объясняется это тем, что тропические мелководпые участки обычно отделены друг от друга обширными пространствами океана с его большими глубинами. Циркумтропическое распространение характерно для крупных актиний рода Stoichactis, которые представлены в Индийском и Тихом океанах восемью, а в Атлантическом океане только одним видом. Некоторые виды актиний выносят значительные сезонные изменения температуры. Широкие ареалы свойственны, как правило, абиссальным видам. Однако для ультраабиссальных актиний, обитающих на глубипе свыше 6000 м, более характерны узкие ареалы, ограниченные каким-нибудь одним или двумя смежными глубоководными желобами. Вместе с тем один из видов Galatheanthemum распространён во многих желобах Тихого океана.

Большинство видов актиний обитает на прибрежном мелководье. Однако многие актинии, как уже отмечалось, перешли к глубоководному образу жизни. Их часто находят на максимальных глубинах Мирового океана. Интересно отметить, что Galatheanthemidae представляют собой единственное среди всех коралловых полипов семейство, эндемичное для ультраабиссальной зоны (6000 — 10 000 м). Образ жизни их ещё совершенно не изучен.

Хотя актинии — типичные морские животные, многие из них переносят значительное опреснение воды. Несколько видов актиний встречается в западной части Балтийского моря. Четыре вида проникли в Чёрное море и один — в Азовское море.

Роющие актинии (Edwardsia, Peachia, Haloclava и др.) вертикально закапываются в ил или заиленный песок. В активном состоянии они высовывают наружу лишь верхний конец тела с венчиком немногочисленных щупалец. Они предпочитают сидеть на одном месте, но могут и передвигаться при помощи волнообразных сокращений своего червеобразного тела. Найдя подходящий грунт, актиния прекращает движение и быстро наполняет гастральную полость водой. Часть воды она затем выпускает и плотно закрывает рот, сохраняя таким способом оставшуюся в гастральной полости жидкость. При закапывании задний конец тела направляется вниз, в сторону грунта, а по телу начинают пробегать ритмичные волны сокращений кольцевых мышц. При этом оставшаяся в полости вода всё время перекачивается из переднего отдела в задний и обратно. Перистальтическими сокращениями тела актиния проталкивается в грунт и примерно после часа напряжённой работы полностью исчезает в новой норке.

Актинии обычно передвигаются поступательными движениями, которые осуществляются при помощи подошвы. В этом случае часть её отделяется от субстрата, выдвигается вперед в направлении движения и там вновь закрепляется. Затем отделяется и подтягивается другая часть подошвы. Наблюдая в аквариуме за актиниями Tealia и Bunodactis наших северных морей, можно видеть, как они перемещаются со стеклянной стенки на лежащий рядом камень. Сначала отделившийся край подошвы сильно вытягивается и наклоняется в сторону камня. Затем актиния повисает щупальцами вниз между стенкой аквариума и камнем, к которому уже прикрепился край подошвы. Через некоторое время отделяется и подтягивается к камню и другой её край. Актинии могут передвигаться и иначе. Некоторые из них перемещаются подобно пресноводной гидре: оторвавшись от субстрата, они понемногу попеременно прикрепляются к нему то ротовым диском со щупальцами, то подошвой. Актиния Aiptasia carnea полностью отделяет от субстрата подошву и падает на бок. В таком лежачем положении она начинает двигаться задним концом вперёд ритмичными перистальтическими сокращениями тела, совершенно так же, как передвигаются роющие актинии. Для путешествий Aiptasia carnea всегда выбирает ночное время. Скорость движения актиний незначительна. Так, Actinia equina преодолевает за час всего 8,3 см.

Мелкие актинии, такие, как Cronactinia prolifera, могут даже плавать, ритмично закидывая назад щупальца. Актинии семейства Myniadidae, как уже говорилось, стали пелагическими. Их поддерживает на поверхности моря особая воздушная камера, аналогичная пневматофору сифонофор, называемая пневмоцистой. Края подошвы при этом сближаются и смыкаются над центром углубления диска. Актиния поэтому плавает ртом вниз. Как многие другие плавающие кишечнополостные, Myniadidae окрашены в голубой цвет.

Большинство мелководных актиний избегают дневного света и переползают с освещенных солнечными лучами мест в затенённые расщелины скал. Если помещённую в аквариум актинию внезапно осветить ярким светом, она быстро сокращается. Днём эти животные находятся в пассивном состоянии. Они расправляют щупальца ночью или в сумерки. Однако литоральные виды относятся к свету либо безразлично, либо стремятся к нему, переползая на освещённые места или поворачивая к свету ротовой диск. Так ведёт себя и крупная сублиторальная северная актиния Metridium senile, или метридиум, — морская гвоздика. Оказавшись на свету, она, подобно подсолнечнику, поворачивает свой ротовой диск, следуя за солнцем. Те актинии, в тканях которых поселяются симбиотические водоросли (например, Anemonia sulcata), обнаруживают чётко выраженный суточный ритм, регулируемый освещённостью. Днём эти актинии находятся в активном, почью — в пассивном состоянии. Литоральные виды, которые относятся к свету безразлично, вырабатывают иной суточный ритм, связанный с приливо-отливными изменениями уровня воды. Actinia equina, например, распускает щупальца в прилив и сокращается в отлив. Суточный ритм этой актинии оказывается настолько стойким, что сохраняется ещё в течение нескольких дней после помещения её в аквариум.

У некоторых видов актиний имеются специальные приспособления для охраны своего «охотничьего участка» от посягательств со стороны других актиний. Это маленькие, в покое плохо заметные мешочки, поверхность которых густо усажена стрекательными клетками. Располагаются они в верхней части тела животного, непосредственно под щупальцами. Если какая-нибудь актиния приближается слишком близко к «хозяйке» участка, то последняя выпячивает мешочки (это происходит в результате наполнения их изнутри жидкостью, содержащейся в гастральной полости) и, резко изгибаясь, прижимает их к телу непрошеной гостьи. Яд стрекательных клеток вызывает некроз тканей, и если подвергшаяся нападению актиния не успеет быстро уползти или хотя бы отодвинуться, она обречена на гибель.

Многие виды актиний вступают в симбиотические отношения с разными морскими животными.

Тип Кишечнополостные


Д. В. Наумов, Ф. А. Пастернак, Т. А. Гинецинская. Тип Кишечнополостные (Coelenterata), или Стрекающие (Cnidaria). Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены