|
||
Жизненный цикл, чередование поколений КишечнополостныхЦарство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Лучистые (Radiata), Тип Кишечнополостные (Coelenterata), или Стрекающие (Cnidaria) Из современных кишечнополостных животных наиболее просто завершается жизненный цикл коралловых полипов. Оплодотворённое яйцо начинает дробиться. Сначала оно делится надвое, затем каждая из образовавшихся клеточек в свою очередь также разделяется и так далее. В результате образуется большое количество мелких клеток, расположенных в один слой и имеющих вид маленького полого шарика. Вслед за этим часть клеток погружается внутрь, в результате чего получается двуслойный зародыш. Из его внутреннего слоя впоследствии формируется энтодерма, а из наружного — эктодерма будущего полипа. Эктодерма покрыта многочисленными мелкими ресничками, при помощи которых зародыш получает способность плавать; с этого момента он превращается в личинку, называемую планулой. Планула не способна питаться и размножаться. Она некоторое время плавает в толще воды, затем садится на дно, прикрепляясь к нему передним концом. Вскоре после этого на заднем (теперь уже верхнем) конце планулы прорывается ротовое отверстие и образуется венчик щупалец. Так возникает первый полип. У колониальных форм этот полип вскоре выпочковывает на себе других полипов, те в свою очередь следующих и так далее. Возникает колония. По достижении колонией определённой степени развития составляющие её полипы начинают размножаться также и половым путем, образуя яйца. На этом цикл замыкается.
Таким образом, на примере гидроидных и сцифоидных мы познакомились с весьма своеобразным явлением, называемым чередованием поколений. В жизненном цикле этих двух групп кишечнополостных наблюдается правильная смена донного, сидячего, часто колониального полипоидного поколения, размножающегося вегетативно, с поколением свободноплавающим, одиночным, медузоидным, размножающимся половым путём. Разные поколения ведут различный образ жизни и устроены неодинаково. Медузы — свободноплавающие обитатели толщи воды — находятся в гораздо более сложных и разнообразных условиях по сравнению с полипами, которые ведут прикреплённый образ жизни. Естественно, что у медуз новые приспособления возникают быстрее и отличаются большим разнообразием, чем у полипов. Самый факт подвижности медуз привёл к развитию у них органов движения (зонтик, парус). Возможность изменять положение тела вызвала появление органов равновесия, а вертикальные миграции (от светлой поверхности к темной глубине и обратно) обусловили возникновение светочувствительных органов. У полипоидного поколения ни одно из этих приспособлений появиться не могло. Эволюция полипов шла иным путём. Для многих из них характерно развитие защитного скелета, который, конечно, не мог возникнуть у медуз. Это привело бы к утяжелению тела, несовместимому с планктонным образом жизни. Полипы прикреплены к субстрату, что способствует возникновению колоний, развитие которых подчиняется совсем особым законам, о которых будет рассказано ниже. Таким образом, эволюция полипоидного и медузоидного поколений кишечнополостных идёт разными темпами и в различных направлениях. Чередование поколений имеет очень большое значение для жизни гидроидных и сцифоидных: прикреплённый образ жизни полипов препятствует их расселению, а медузы, покинув колонию, могут далеко уноситься морскими течениями и разбрасывать яйца на очень большом пространстве, заселяя всё новые и новые области. Чередование различно устроенных поколений довольно широко встречается в животном мире. Кроме кишечнополостных, оно обнаружено у некоторых плоских, круглых и кольчатых червей, у ряда ракообразных и даже у низших хордовых. Именно у представителей хордовых — сальп — известный зоолог и поэт Шамиссо в 1819 году открыл чередование поколений. Это открытие повлекло за собой поиски новых случаев чередования поколений. В 1841 году М. Сарс описал это явление у двух сцифоидных медуз — аурелии (Aurelia) и цианеи (Cyanea), a годом позже Стенструп установил, что гидроидные также развиваются с чередованием поколений. Исследования Шамиссо, Сарса и Стенструпа явились значительным событием для зоологов прошлого века, благодаря им пришлось пересмотреть многие старые представления о биологии и систематике. Описанный выше способ чередования поколений у кишечнополостных называют метагенезом, а животных с этим типом жизненного цикла — метагенетическими. Для метагенеза характерно правильное чередование полового поколения с поколением, размножающимся вегетативно, делением или почкованием. Не следует думать, что жизненный цикл у всех видов гидроидных и сцифоидных идёт строго по той схеме, с которой мы ознакомились. В большинстве случаев от такого типичного проявления метагенеза имеются отклонения, зависящие от ряда причин. Главной причиной, вызывающей нарушение правильного метагенеза, следует считать различие условий среды, в которых обитают полипы и медузы. В самом деле, придонный, неподвижный образ жизни полипов неизбежно вызывает у них появление целого ряда приспособлений, отвечающих условиям их существования. Так как полипы неподвижно сидят на дне, они не нуждаются в органах чувств, позволяющих им на расстоянии узнавать о приближении врага или добычи: ни приблизиться к добыче, ни уйти от врагов они всё равно не могут. Поэтому полипы сохранили лишь осязание и способность воспринимать поступающие извне химические воздействия. Это позволяет им ловить добычу, которая приблизилась и прикоснулась к щупальцам. Способ защиты полипов заключается в образовании наружного скелета. Чем прочнее и тяжелее скелет, тем надежнее он защищает полипов и лучше удерживает всю колонию на морском дне. Указанные выше особенности полипов характерны не для одних только кишечнополостных — они вырабатываются у многих прикреплённых водных организмов. Общим свойством большинства сидячих животных является также образование колоний. Очень характерно оно и для полипов кишечнополостных и для сифонофор. С образованием колоний часто связано разделение функций её членами. Особенно ярко это проявляется у гидроидных полипов. Только у очень немногих видов все полипы устроены одинаково и каждый из них может отпочковывать медуз. Гораздо чаще одни полипы, снабжённые щупальцами и ртом, ловят для колонии добычу, но не способны размножаться, тогда как другие лишены щупалец и рта, зато приспособлены исключительно к почкованию медуз. Так дело обстоит у широко распространённого гидроида обелии (Obelia geniculata). У таких видов правильность метагенеза нарушается, так как часть полипов (кормящие особи) не даёт полового потомства. Чем сложнее становится колония, тем большее значение она приобретает в жизненном цикле. Роль медуз при этом уменьшается. Большая колония способна прокормить не только полипов, но и медуз. Поэтому медузы долгое время не отрываются от колонии и покидают её только тогда, когда их половые продукты созревают. Наконец, имеется много таких видов гидроидных, колония которых настолько усложнена, что медузы вообще прекращают отрываться и становятся такими же прикреплёнными организмами, как полипы. При этом характерные признаки медузы — зонтик, глазки, каналы гастроваскулярной системы — постепенно утрачиваются и медуза становится похожей на набитый яйцами мешочек. У пресноводных гидр медузы не образуются. Медузоидное поколение подавляется и у некоторых сцифоидных из отряда Coronata. Есть виды, медузы которых, образующиеся стробиляцией, морфологически недоразвиты и не способны питаться. Сроки их свободной жизни вследствие этого ограничены. В других случаях сформировавшиеся медузы даже не отрываются от сцифистомы. Наконец, есть и такие виды, эфиры которых не превращаются в медузу, а становятся половозрелыми, не выходя из той хитиновой трубочки, в которую заключён полип коронатных медуз — стефаносцифус. Здесь же происходит и развитие яиц, а наружу выходят уже сформированные планулы. Но вернёмся к типичному метагенезу и проследим за свободноплавающими медузами. Их образ жизни резко отличается от того, который ведут полипы. Медузы — подвижные животные, и потому у них вырабатываются приспособления для движения и ориентировки в пространстве. В первую очередь это касается развития зонтика и мускулатуры, а также органов чувств. У отдельных видов эти приспособления развиты настолько хорошо, что медузы могут далеко уплывать от тех мест, где они начали свою самостоятельную жизнь, отделившись от полипа. Часто они попадают в такие места, где нет подходящих условий для развития полипоидного поколения, например в открытое море, над большими глубинами. Планулы таких медуз, не найдя подходящего места для прикрепления, погибают. Но так обстоит дело далеко не со всеми видами гидроидных и сцифоидных медуз. Часть из них приспособилась к жизни именно в поверхностных слоях воды в открытом море, но при этом изменился и их жизненный цикл. У гидромедузы бугенвиллии (Bougainwillia platygaster) яйца не выбрасываются в воду, а развиваются в половой железе самки, здесь же происходит и образование маленьких полипчиков, которые выпочковывают новых медуз. Случай этот не единственный, развитие полипов прямо на половой железе медузы характерно также и для кампанулярии (Campanularia maccradyi), и для некоторых других медуз. У них полипоидное поколение хотя и имеется, но оно перестало быть донным и не образует больших колоний. У некоторых видов подавление полипоидной стадии пошло ещё дальше и полипы вовсе исчезли из жизненного цикла. Из планулы таких медуз возникают не полипы, а такие же медузы. Так протекает жизненный цикл большой группы гидроидных медуз — трахилид, а из сцифоидных у видов рода пелагия (Pelagia), живущих в открытом море. Как видно из приведённых примеров, метагенетический жизненный цикл весьма пластичен. Пока такой жизненный цикл выгоден для процветания вида, он сохраняется, но как только условия меняются и одно из поколений получает некоторое преимущество, другое поколение подавляется и может совсем исчезнуть.
Д. В. Наумов, Ф. А. Пастернак, Т. А. Гинецинская. Тип Кишечнополостные, или Стрекающие. Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987 |
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
