|
||
|
Часть 1, Часть 2 Подотряд Стебельчатобрюхие перепончатокрылые (Apocryta) Наездники — окончаниеЦарство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Трахейнодышащие (Tracheata), Надкласс Насекомые (Insecta, или Hexapoda), Класс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insecta-Ectognatha), Раздел Крылатые насекомые (Pterygota), Отдел Насекомые с полным превращением (Holometabola), Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera), Подотряд Стебельчатобрюхие перепончатокрылые (Apocryta)
Иногда крупные наездники заражают яйца хозяев, а паразиты развиваются в их личинках. Для примера рассмотрим жизненный цикл коллирии (Collyria calcitrator) — паразита пшеничного (Cephus cinctus), чёрного (Trachelus tabidus) и хлебного (Cephus pygmaeus) пилильщиков. Самки этого наездника отыскивают хозяев на полях пшеницы. Обычно они садятся на стебель немного ниже колоса и движутся вниз головой, ощупывая стебель усиками. Обнаружив яйцо пилильщика, паразит откладывает внутрь его своё яйцо. Но основное развитие паразита происходит не в яйце, а в личинке и заканчивается в предкуколке. Личинки первых трёх возрастов не имеют даже следов трахейной системы и дышат всей поверхностью тела, и лишь в конце четвёртого возраста у них начинают появляться трахеи. Личинка четвёртого возраста зимует в ложногусенице пилильщика и весной начинает быстро расти, превращается в личинку пятого возраста и окукливается внутри кокона, приготовленного личинкой пилильщика. Иногда самка паразита откладывает яйцо в кокон хозяина, но развитие происходит не в куколке, а на покоящейся личинке. Так поступает, например, криптус (Cryptus viduatorius). Самка его отыскивает кокон лугового мотылька, бобовой огнёвки или какой-нибудь другой бабочки, в котором находится ещё не окуклившаяся гусеница. Проколов яйцекладом стенку кокона, наездник парализует гусеницу и откладывает на поверхность её тела яйцо. Вышедшая из яйца личинка подвижна; она много ползает, часто меняет место питания и уничтожает все другие яйца паразитов, если они есть. Личинка второго возраста также подвижна, но личинки трёх последующих возрастов уже не двигаются. Вначале паразит высасывает гемолимфу гусеницы и, лишь достигнув пятого возраста, начинает поедать её внутренние органы, что приводит к смерти хозяина. Некоторые наездники паразитируют в куколках или во взрослых насекомых. В результате развития паразита хозяин либо погибает, либо частично или полностью утрачивает способность к размножению. В последних двух случаях личинка паразита перед окукливанием всегда покидает хозяина. Если же хозяин погибает, личинка паразита часто окукливается, не выходя из его тела. Так, например, поступает подавляющее большинство афидиид. Но у видов из рода Praon, относящегося к этому семейству, личинки прогрызают брюшко тли и плетут кокон снаружи, между тлёй и субстратом. Характерно поведение личинок апантелеса (Apanteles), паразитирующего в гусеницах бабочек. После смерти хозяина личинки выходят из его тела и тут же окукливаются, оплетая себя рыхлым коконом. На листьях капусты иногда можно найти сухие шкурки гусениц капустницы, окружённые несколькими десятками мелких коконов Apanteles glomeratus. Говоря об окукливании наездников, нельзя не остановиться на биологии рогаса (Rhogas dendrolimi) — паразита сибирского шелкопряда. Самки рогаса откладывают яйца в молодых гусениц в августе. Но развитие паразита происходит в основном на следующий год. Весной, когда гусеницы после зимовки поднимаются на деревья, личинки паразита начинают быстро развиваться. Больных гусениц легко отличить от здоровых: они имеют сероватую окраску и менее подвижны.
После выхода наездников из хозяев от последних чаще всего остаются пустые шкурки с ровными круглыми отверстиями. Рассмотрев типичный для паразитических перепончатокрылых ход развития, перейдем к некоторым случаям отклонений от этого типичного пути.
Советский энтомолог С. И. Малышев проследил развитие одного из этих наездников — Gasteruption caudatum — паразита осмии (Osmia parvula). Личинка наездника уничтожает сначала яйцо пчелы, а затем начинает поедать медвяное тесто. При этом она делает в комочке теста ход. Если для развития личинки не хватает запасов, сделанных пчелой в одной ячейке, она переходит в следующую. Личинки другого вида гастерупциона — паразита карликовой ксилокопы (Xylocopa iris), по-видимому, вообще не трогают личинок хозяина и питаются растительной пищей.
В Европе обитает мелкий (5—8 мм) чёрный водяной наездник (Agriotypus armatus). Его самка ныряет под воду, где может оставаться до 10 минут и более, и откладывает яйца в чехлики ручейников. Личинка паразита не трогает личинки хозяина до тех пор, пока та не закончит развитие и не запечатает домик. Тогда паразит её и пожирает. Перед окукливанием личинка делает тяж наподобие ленты, длиной около 3 см, который торчит из домика и прикрепляется к переднему концу кокона. Значение этого тяжа до сих пор неясно. Если его отрезать, личинка окукливается, но куколка до конца не развивается. Сделав тяж, личинка плетёт кокон и превращается в куколку, которая и зимует. Весной наездники выходят на поверхность и роятся над водой. Крошечные прествичии (Prestwichia aquatica) паразитируют в яйцах жуков-плавунцов. Эти наездники могут до двух часов находиться под водой, где плавают, пользуясь длинными, покрытыми волосками ногами, как вёслами. Одна или несколько самок прествичии откладывают в одно яйцо плавунца до 50 яиц. Из них выходят недоразвитые личинки, у которых нет ни трахейной, ни нервной системы. Собственно, это мешок с желудком, открывающимся на переднем конце. Питаясь желтком яйца плавунца, личинки быстро растут и спустя 2 недели окукливаются. Вышедшие из куколок наездники оживлённо движутся в яйце, здесь же спариваются, а потом прогрызают отверстие и один за другим выходят наружу. Самцы прествичий всегда крылатые, но самки бывают как крылатыми, так и бескрылыми. Но и крылатые наездники летать не способны. Пожалуй, наибольшим своеобразием среди перепончатокрылых отличаются карафрактусы, ставшие настоящими водными насекомыми. Вот как описывает поведение Caraphractus cinctus энтомолог М. Н. Римский-Корсаков, обнаруживший этого наездника в окрестностях Ленинграда: «При плавании насекомое взмахивает обеими парами крыльев…; при этом задние ноги бывают направлены назад, а передние и средние прижаты к туловищу. Плавание происходит то прямо вверх (со дна сосуда) до поверхности воды, то в сторону и вверх; опускание на дно совершается при помощи таких же движений крыльев, как и при поднятии, или же насекомое расставляет крылья в стороны и держит их неподвижно, перебирая ногами, и таким образом медленно опускается; усики при плавании направлены всегда вверх. Самостоятельный выход наездника из воды происходит весьма редко… Если насекомое посадить на иглу, то оно поднимается, сцепляет между собою передние и задние крылья, обыкновенно лишь с одной стороны, но взлететь не может. Посаженный обратно на поверхность воды в сосуде наездник скользит по поверхности, затем оказывается на стенке сосуда вне воды, но в конце концов опускается в воду». Карафрактусы заражают яйца жуков-плавунцов. В одном яйце в зависимости от его размеров может развиваться от 4 до 20 наездников. Не все паразитические перепончатокрылые являются паразитами. Есть среди них и растительноядные формы, встречающиеся в семействах эвритомид (Eurytomidae), агаонид (Agaonidae) и орехотворок (Cynipidae). К семейству эвритомид относится люцерновая толстоножка (Bruchophagus roddi) — серьёзный вредитель люцерны в Средней Азии, на Кавказе и в Нижнем Поволжье. Самки откладывают яйца в оплодотворённые завязи цветков. Личинки проникают внутрь семян и выедают их содержимое, делая их непригодными для посева. На юге толстоножка может давать до 4 поколений в год. Зимуют личинки внутри семян, либо опадающих при уборке, либо на складах. Этот вид толстоножек может развиваться и на диких бобовых, с которых переходит на поля люцерны. Самки другого вида эвритомид — урюковой толстоножки (Eurytoma schreineri) — откладывают яйца в незрелые плоды абрикоса. Личинка развивается внутри неотвердевшей косточки. Поражённые плоды опадают раньше времени. В косточках падалицы личинки последнего возраста зимуют; окукливание происходит весной в период цветения абрикосов, а вылет взрослых насекомых — в период завязывания плодов. Виды из рода тетрамеза (Tetramesa) того же семейства развиваются в стеблях злаков, образуя на них вздутия — галлы. Личинки пшеничной тетрамезы (Tetramesa tritici) развиваются в стеблях пшеницы, а личинки ржаной галловой тетрамезы (Tetramesa rossica) — в стеблях ржи. Вред от этих насекомых незначителен, однако они всё же ослабляют растения и снижают урожай. Представители семейства орехотворок (Cynipidae) питаются в основном растительной пищей, и лишь небольшая часть видов семейства — паразиты или инквилины (инквилия — питание пищевыми запасами хозяина, в данном случае питание галлом, образванным другими насекомыми) в галлах других орехотворок или галлиц (Cecidomyiidae). Среди растительноядных орехотворок 80% видов связано с дубом, 7% — с шиповником и розами и 7% — с другими розоцветными, клёном и травянистыми растениями. Растительноядные орехотворки откладывают яйца в ткани растений. В результате жизнедеятельности личинок образуются галлы. Формы галлов у разных видов и даже у разных поколений одного вида различаются настолько хорошо, что по ним можно вести определение орехотворок. Галлы бывают либо однокамерными, и тогда в каждом из них развивается одна личинка, либо многокамерными, и тогда в каждой из камер развивается по одной личинке. Личинки питаются разрастающимися недифференцированными тканями растений, образующими галл. Кому незнакомы «чернильные орешки» — плотные ровные шарики на листьях дуба? В старину эти «орешки» измельчали, кипятили и после добавления железного купороса получали прекрасные чёрные чернила, не выцветающие на солнце. Разрезав осторожно бритвой «орешек», мы обнаружим внутри камеру, в которой находится белая безногая личинка, а осенью — мелкое насекомое, длиной около 4 мм, чёрное, с красноватыми пятнами на боках, груди и голове. «Чернильные орешки» — это галлы весеннего поколения обыкновенной дубовой орехотворки (Cynips quercus-folii). В галлах — «орешках» развиваются только самки этого насекомого. Ранней весной неоплодотворённые самки ползают по дубам и откладывают яйца в ещё не раскрывшиеся почки на нижней стороне ветвей. В результате образуются маленькие фиолетовые бархатистые галлы, в которых развиваются как самки, так и самцы летнего поколения. Оплодотворённые самки откладывают яйца в листья дубов, в результате чего и образуются «чернильные орешки».
Различные поколения одного вида часто настолько различаются, что описывались систематиками как виды, относящиеся к разным родам. Так, развивающаяся на корнях дуба девственная форма орехотворки Andricus noduli была описана под названием Aphilothrix radicis. Обоеполое поколение этого вида развивается в галлах на ветвях. У ряда видов орехотворок нет чередования поколений. Так, у розанной орехотворки (Rhodites rosae) вышедшие весной самки откладывают яйца в почки шиповника и одичавших сортов роз. Через 3 недели появляются мохнатые многокамерные галлы, которые окончательно созревают в сентябре. В апреле из них выходят в основном самки. Самцы у розанной орехотворки очень редки. Целая группа видов орехотворок откладывает яйца в уже готовые галлы других видов. Крайне своеобразна биология агаонид (Agaonidae) — специализированных опылителей растений. Все виды этого семейства развиваются в плодах диких видов инжира (Ficus). Наиболее известна из них бластофага (Blastophaga psenes). Самцы этого насекомого бескрылы, а самки крылаты. Плод инжира представляет собой полое мясистое образование с маленьким отверстием на конце. Внутрь плода ведёт узкий канал, выстланный чешуйками, через который туда проникают самки бластофаги. Внутри плода находится большое количество крошечных цветков. В строго определённые части завязи самки откладывают яички. Вышедшие из них личинки питаются завязью и незрелыми семенами. Несмотря на то что бластофаги во множестве размножаются внутри плода и съедают значительное количество семян, их нельзя назвать вредителями, поскольку без них вообще невозможно развитие семян у диких видов инжира: эти насекомые являются единственными опылителями инжира. Часть взрослых самок, закончив развитие, вылетает через канал плода и проникает в другие плоды. Современные культурные сорта инжира самоопыляются и в бластофагах не нуждаются, однако для созревания полукультурной смирнской фиги, разводимой в Италии и Греции, необходима операция, носящая название капрификации. Эта операция, описанная ещё древнегреческими писателями, заключается в том, что среди ветвей культурного инжира развешивают ветви диких деревьев, срезанные с плодами. Взрослые бластофаги вылетают из этих плодов, проникают в плоды культурных деревьев и опыляют их. Однако развиваться в плодах смирнской фиги они не могут, поскольку строение её цветков отличается от строения цветков диких деревьев. Бластофага была специально ввезена из Греции и Малой Азии в Калифорнию для оплодотворения разводимой там смирнской фиги. Довольно много видов агаонид известно из Южной Америки, Африки и Австралии. Некоторые из них имеют самцов двух форм — крылатых и бескрылых. Интересен самец Krabidia cocoani, у которого имеются только две пары ног; средняя пара представлена лишь крошечными двучлениковыми рудиментами. Часть 1, Часть 2
Подтип Трахейнодышащие
Подтип Жабродышащие, Класс ракообразные Подтип неопределён Г.М. Длусский. Отряд Перепончатокрылые. Жизнь животных. Том третий / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. -Москва: Просвещение, 1984 |
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
