|
|
Полная версия сайта
Тип Плоские черви
(Plathelminthes)
Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Плоские черви (Plathelminthes)
К типу плоских червей принадлежат наиболее просто устроенные двусторонне-симметричные животные. В этот тип входят девять классов: турбеллярии, или ресничные черви (Turbellaria), ксенотурбеллиды (Xenoturbellida), гнатостомулиды (Gnathostomulida), трематоды (Trematoda), аспидогастры (Aspidogastraea), моногенеи (Monogenea), гирокотилиды (Gyrocotylidea), амфилиниды (Аmphilinida) и ленточные черви, или цестоды (Cestoda). К последним шести классам принадлежат животные, ведущие исключительно паразитический образ жизни.
Строение плоских червей
Многие представители плоских червей действительно имеют уплощенное или листовидное тело, но не этот признак послужил причиной объединения их в один тип. Форма тела у плоских червей может быть различной; животные с округлым поперечным сечением встречаются в этой группе не реже, чем сильно уплощенные. У некоторых представителей, наиболее соответствующих обычным представлениям о червях, длина тела превосходит его ширину в десятки и сотни раз, но обычно тело у плоских червей не слишком длинное. У паразитических (а иногда и у свободноживущих) форм имеются органы типа присосок, хоботков или более сложные органы прикрепления, накладывающие характерный отпечаток на их внешний вид.
Размеры плоских червей существенно варьируют. Мелкие представители типа едва достигают длины 0,5 мм, в то время как у крупных цестод, паразитирующих в кишечнике китов, длина тела может достигать 30 м.
Покровный эпителий у свободноживущих плоских червей снабжен ресничками (турбеллярии, ксенотурбеллиды) или жгутиками (гнатостомулиды), биение которых обеспечивает передвижение животных (тонкое строение жгутиков и ресничек подробно описано в разделе, посвященном типу простейших). У плоских червей паразитических классов реснички исчезают.  Клетки эпителия сливаются у них между собой, образуя многоядерный симпласт. На поверхности тела остается лишь тонкая безъядерная эпителиальная пластинка, так как ядра с окружающей их цитоплазмой смещаются в глубь тела. Такой погруженный эпителий у паразитических плоских червей нередко называют тегументом. На поверхности тела у плоских червей открываются протоки многочисленных одноклеточных желез различного назначения. Тела железистых клеток обычно также погружены в глубь тела. Кроме того, клетки покровного эпителия и сами часто способны к образованию и выделению во внешнюю среду различных веществ. Непосредственно под покровным эпителием располагается кожная мускулатура. Как правило, она имеет одинаковое строение по всему телу и не разбита на отдельные мышцы. Поэтому покровы и кожная мускулатура совместно образуют кожно-мышечный мешок. Чаще всего мышечные волокна располагаются в нем тремя слоями: снаружи лежат кольцевые, внутри — продольные, между ними — диагональные.
 Пространство между кожно-мышечным мешком и внутренними органами заполнено у плоских червей особой тканью — паренхимой, которая представляет собой основное производное третьего зародышевого листка — мезодермы. Полости тела у плоских червей нет. Нередко внутренние органы примыкают к кожно-мышечному мешку почти вплотную, и тогда паренхима развита слабо. Паренхимные клетки, как правило, имеют большое количество длинных отростков, переплетение которых и образует основную массу паренхимы. Межклеточное вещество в ней отсутствует или имеется лишь в ограниченном количестве. Сквозь паренхиму проходят многочисленные дорсо-вентральные (спинно-брюшные) мышечные волокна, а также особые пучки мышечных волокон, обеспечивающие подвижность отдельных органов (присосок, хоботков, глоток и т. д.). Все эти волокна уже обособились от кожно-мышечного мешка и образуют так называемую паренхимную мускулатуру.
Ротовое отверстие у плоских червей, в отличие от других животных, располагается не только на переднем конце тела, но также в его средней части или даже на заднем конце. Рот ведет в глотку, открывающуюся в кишку непосредственно или через короткий пищевод. Кишка у плоских червей всегда замыкается слепо, анального отверстия у них нет (у отдельных видов плоских червей кишка открывается во внешнюю среду одной или несколькими анальными порами, однако случаи их образования очень немногочисленны и не мешают характеризовать тип плоских червей как животных со слепо замкнутой кишкой). Непереваренные остатки пищи выбрасываются во внешнюю среду через рот. Стенка кишки построена из однослойного эпителия, который может быть подостлан слоем мышечных волокон, образованным за счет паренхимной мускулатуры. В состав кишечного эпителия могут входить специализированные железистые клетки, выделяющие пищеварительные ферменты, или же они продуцируются самими пищеварительными клетками. Кроме того, значительную часть ферментов (особенно осуществляющих начальные этапы переваривания пищи) выделяют железы передних отделов пищеварительной системы — глотки и пищевода.
Описанное выше строение пищеварительной системы наиболее характерно для плоских червей, но оно свойственно не всем представителям этого типа. У некоторых турбеллярий (в первую очередь из отряда бескишечных) пищеварительные клетки не образуют оформленной кишки. Наконец, у цестод, гирокотилид и отдельных эндопаразитических (т. е. обитающих внутри тела хозяина) представителей других классов плоских червей питательные вещества поглощаются непосредственно покровным эпителием. Поэтому пищеварительная система у них полностью исчезает.
 В состав нервной системы плоских червей всегда входит мозговой ганглий, расположенный на переднем конце тела. У большинства плоских червей нервная система построена по так называемому ортогональному типу: от мозга отходят продольные стволы, которые соединяются между собой кольцевыми перемычками — комиссурами. В целом такая нервная система имеет вид более или менее правильной решетки. Нервные клетки располагаются не только в мозговом ганглии, но и в стволах ортогона. Наиболее типичны для плоских червей три пары продольных стволов, реже их бывает две, четыре или пять пар. У цестод в связи с увеличением размеров тела число пар продольных стволов может достигать нескольких десятков. Количество кольцевых комиссур также сильно варьирует. У видов с относительно коротким телом их немного, у длинных и уплощенных форм число комиссур может быть очень большим. Некоторые турбеллярии и ксенотурбеллиды сохраняют более простое строение нервной системы, имеющей вид нервного плексуса — неправильной по форме, непостоянной сети тонких волокон.
Органы чувств у плоских червей представлены в основном кожными сенсиллами, в состав которых входят одна или несколько ресничек, принадлежащих отросткам чувствительных нервных клеток. У свободноживущих плоских червей нередко имеются и более сложные ресничные чувствительные органы, состоящие из очень большого числа собранных вместе ресничек. Ресничные чувствительные органы сигнализируют о механическом раздражении или о наличии в среде некоторых химических соединений. У плоских червей паразитических классов наряду с одноресничными сенсиллами широко распространены различные чувствительные образования более сложного строения. Многие плоские черви имеют глаза, хотя у эндопаразитических форм органы зрения обычно отсутствуют. У некоторых турбеллярий и ксенотурбеллид имеется также орган равновесия — статоцист.
 Своеобразное строение имеет у плоских червей выделительная система. Ненужные организму продукты обмена веществ накапливаются в особых клетках паренхимы — атроцитах. Иногда атроциты остаются в паренхиме постоянно, в других случаях они выводятся из тела животного через стенку кишки, клетки которой и сами способны у некоторых плоских червей накапливать ненужные продукты обмена. Кроме того, все плоские черви, за исключением ксенотурбеллид и некоторых турбеллярий, имеют протонефридии — систему каналов, пронизывающих все тело животного и открывающихся наружу экскреторными порами. Чаще всего (хотя и не всегда) плоские черви имеют два древовидно ветвящихся протонефридия с двумя отдельными или одной общей порой. В некоторых случаях протонефридии сливаются между собой, образуя единую сетевидную структуру, иногда (у крупных червей) при этом образуются и многочисленные вторичные экскреторные поры. Наиболее важные в функциональном отношении концевые участки протонефридиев образуются особыми клетками — циртоцитами. Каждая из них снабжена ресничками (от двух до нескольких десятков). При рассматривании под микроскопом пучки бьющихся ресничек напоминают колеблемые воздухом огоньки свечей, в связи с чем они получили название мерцательного пламени. В стенке циртоцитов имеются многочисленные продольные щели, затянутые тонкой неклеточной мембраной. Основная функция протонефридиев состоит в осморегуляции, т. е. поддержании необходимой концентрации ионов в межклеточной жидкости. Осуществляется эта функция благодаря тому, что протонефридии отфильтровывают из межклеточной жидкости излишнюю воду. Биение жгутиков циртоцитов гонит жидкость по протонефридиальным каналам к экскреторным порам. Следует отметить, что у многих плоских червей протонефридии вступают в связь с атроцитами, преобразуясь, вероятно, уже в настоящие органы выделения.
Нет у плоских червей и специального распределительного аппарата, который осуществлял бы перераспределение по телу различных веществ (у других животных эту функцию чаще всего выполняет кровеносная система). Для мелких организмов его отсутствие не имеет большого значения. У крупных же представителей плоских червей из-за отсутствия распределительного аппарата кишка обычно образует множество пронизывающих все тело мелких ответвлений. Таким образом, питательные вещества доставляются в различные участки тела непосредственно пищеварительной системой. В последнее время появились данные, что у некоторых плоских червей с сетевидной протонефридиальной системой (в первую очередь у лишенных кишки цестод) функцию распределительного аппарата отчасти принимают на себя протонефридиальные каналы.
Размножение и развитие плоских червей
Все плоские черви — гермафродиты. Это означает, что у каждой особи имеются мужские и женские половые железы. Раздельнополость встречается в этом типе животных лишь как редкое исключение. Спермиям плоских червей (кроме некоторых низших турбеллярий, ксенотурбеллид и гнатостомулид) свойственно необычное для многоклеточных животных строение — они имеют нитевидную форму и два жгутика. Женские половые железы у части турбеллярий, гнатостомулид и ксенотурбеллид продуцируют только яйцеклетки. У других турбеллярий и представителей остальных классов типа они образуют также особые желточные клетки, неспособные к развитию, но содержащие большое количество питательных веществ. В прочих отношениях строение половой системы плоских червей может быть очень различным. У некоторых бескишечных турбеллярий и части гнатостомулид она представлена только половыми железами и очень просто устроенным мужским совокупительным органом. У ксенотурбеллид нет даже совокупительного органа. У более высокоорганизованных турбеллярий и представителей остальных классов плоских червей появляется сложная система половых протоков и специализированные совокупительные органы. Следует отметить, что по сложности строения половой системы большинство плоских червей значительно превосходит представителей многих более высокоорганизованных типов животных (например, немертин или кольчатых червей).
 Оплодотворение у всех плоских червей (кроме, может быть, ксенотурбеллид) внутреннее: совокупительные органы вводят сперму непосредственно в организм партнера по спариванию. У плоских червей, не имеющих желточников, яйцо испытывает правильное дробление так называемого спирального типа. Плоские черви, имеющие желточники, образуют сложные яйца, под оболочкой которых заключены одна или несколько яйцеклеток и желточные клетки, служащие источником питания для развивающегося зародыша.
У свободноживущих плоских червей развитие обычно прямое: выходящий из яйца червячок отличается от взрослого животного в основном размерами и неразвитой половой системой. В паразитических группах складываются очень различные в деталях жизненные циклы, всегда состоящие не менее чем из двух отличных по строению и биологии фаз — собственно паразитической и расселительной. У трематод и некоторых цестод жизненный цикл включает несколько поколений, одно из которых всегда образуется в результате полового, а другие — путем партеногенетического (из неоплодотворенных яиц) или бесполого размножения.
Происхождение плоских червей
Исходные представители типа плоских червей обладали очень простой организацией, многие особенности которой сохранились в строении низших турбеллярий, ксенотурбеллид и гнатостомулид. Остальные же классы плоских червей произошли уже от довольно продвинутых турбеллярий, но их строение и жизненный цикл в большей или меньшей степени изменились в связи с приспособлением к паразитическому образу жизни. Трематод и моногеней раньше считали близкородственными и объединяли в один класс. Однако, как показал крупнейший специалист по моногенеям, академик Б.Е.Быховский (1908—1974), это мнение было неверным. Моногеней, гирокотилиды, амфилиниды и цестоды по крайней мере на личиночной стадии жизненного цикла обладают церкомером (особым органом прикрепления на заднем конце тела) и принадлежат к одной ветви эволюции паразитических плоских червей (подтип Cercomeromorpha). Трематоды же и аспидогастры образуют самостоятельную эволюционную ветвь, перешедшую к паразитическому образу жизни независимо.
Тип Плоские черви
Б. И. Иоффе. Тип Плоские черви (Plathelminthes). Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987
ПОДЕЛИТЬСЯ В:
|
|