|
|
Полная версия сайта
Кругоресничные
инфузории (Peritricha)
Царство Животные (Zoa). Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa), Тип Инфузории (Infusoria, или Ciliophora)
Интересную и довольно большую по числу видов группу инфузорий составляют сидячие, прикреплённые к субстрату формы, образующие отряд кругоресничных (Peritricha). Широко распространёнными представителями этой группы являются сувойки (виды рода Vorticella).
Строение кругоресничных инфузорий
Сувойки напоминают изящный цветок вроде колокольчика или ландыша, сидящий на длинном стебельке, который прикреплён к субстрату. Большую часть ншзни сувойка проводит в прикреплённом к субстрату состоянии.
 Рассмотрим строение тела инфузории. У разных видов их размеры варьируют в довольно широких пределах (примерно до 150 мкм). Ротовой диск расположен на расширенном переднем участке тела, которое совершенно лишено ресничек. Ресничный аппарат расположен лишь по краю ротового (перистомального) диска в особой бороздке, снаружи от которой образуются валик (перистомальная губа). По краю валика идут три мерцательные мембраны, из которых две расположены вертикально, одна (наружная) — горизонтально. Они образуют несколько больше одного полного оборота спирали. Эти мембраны находятся в постоянном мерцательном движении, направляя ток воды к ротовому отверстию. Ротовой аппарат начинается глубокой воронкой у края перистомального поля, в глубине которой располагается ротовое отверстие, ведущее в короткую глотку. Сувойки, так же как и туфельки, питаются бактериями. Их ротовое отверстие постоянно открыто, и возникает непрерывный ток воды в направлении рта.
Одна сократительная вакуоля без приводящих каналов расположена недалеко от ротового отверстия. Макронуклеус имеет лентовидную или колбасовидную форму, к нему тесно примыкает единственный маленький микронуклеус.
Сувойка способна резко сокращать стебелёк, который в долю секунды закручивается штопором. Одновременно с этим сокращается и тело инфузории: перистомальный диск и мембраны втягиваются внутрь и весь передний конец замыкается.
Размноежение кругоресничных инфузорий
 Естественно возникает вопрос: поскольку сувойки прикреплены к субстрату, как осуществляется их расселение по водоёму? Это происходит благодаря образованию свободноплавающей стадии — бродяжки. На заднем конце тела инфузории возникает венчик ресничек. Одновременно перистомальный диск втягивается внутрь и инфузория отделяется от стебелька. Образовавшаяся бродяжка способна плавать в течение нескольких часов. Затем события разыгрываются в обратном порядке: инфузория прикрепляется к субстрату задним концом, вырастает стебелек, редуцируется задний венчик ресничек, на переднем конце расправляется перистомальный диск, начинают работать адоральные мембраны. Образование бродяжек у сувойки нередко связано с процессом бесполого размножения. Инфузория на стебельке делится, причём одна из дочерних особей (а иногда и обе) становится бродяжкой и уплывает.
Как же осуществляется характерная для инфузорий форма полового процесса — конъюгация? К началу полового процесса бродяжки, активно двигаясь, ползают в течение некоторого времени по колонии, а затем вступают в конъюгацию с крупными нормальными сидячими особями колонии. Таким образом, здесь происходит дифференцировка конъюгантов на две группы особей: мелкие, подвижные (микроконъюганты) и более крупные, неподвижные (макроконъюганты). Дифференцировка конъюгантов на две категории, из которых одна (микроконъюганты) подвижная, явилась необходимым приспособлением к сидячему образу жизни. Без этого нормальный ход полового процесса (конъюгация) не мог быть, очевидно, обеспечен.
Колониальность кругоресничных инфузорий
Среди сидячих инфузорий, относящихся к отряду кругоресничных, лишь относительно немногие виды вроде рассмотренных выше сувоек — одиночно живущие формы. Большая часть относящихся сюда видов — организмы колониальные.
Обычно колониальность возникает в результате не вполне завершённого бесполого или вегетативного размножения. Образующиеся в результате размножения особи в большей или меньшей степени сохраняют связь друг с другом и все вместе образуют органическую индивидуальность высшего порядка, объединяющую большие количества отдельных особей, которая и получает название колонии (с колониальными организмами мы уже познакомились на примере жгутиконосцев.
 Колонии кругоресничных инфузорий образуются в результате того, что разделившиеся особи не превращаются в бродяжек, а сохраняют связь друг с другом при помощи стебельков. При этом основной стебелёк колонии, так же как и его первые разветвления, не может быть отнесён ни к одной из особей, а принадлежит всей колонии в целом. Иногда колония состоит лишь из небольшого числа особей, у других же видов инфузорий число отдельных особей колонии может достигать нескольких сотен. Однако рост любой колонии не беспределен. По достижении характерных для данного вида размеров колония перестаёт увеличиваться и образующиеся в результате деления особи развивают венчик ресничек, становятся бродяжками и уплывают, давая начало новым колониям.
Колонии кругоресничных инфузорий бывают двух типов. У одних стебелёк колонии несократим: при раздражении сокращаются лишь отдельные особи колонии, втягивая перистом, вся же колония в целом не претерпевает изменений (к такому типу колоний относятся, например, роды Epistylis, Opercularia). У других (например, род Carchesium) стебелёк всей колонии способен сокращаться, так как цитоплазма проходит внутри всех веточек и связывает между собой всех особей колонии. При раздражении таких колоний они сокращаются целиком. Вся колония в данном случае реагирует как единое целое.
Среди всех колониальных кругоресничных инфузорий особый интерес представляет, пожалуй, зоотамний (Zoothamnium arbuscula). Колонии этой инфузории отличаются особенной правильностью строения. Кроме того, в пределах колонии здесь намечается интересное биологическое явление полиморфизма.
 Колония зоотамния имеет вид зонтика. На одном, главном, стебельке колонии располагаются вторичные ветви. Размер взрослой колонии 2—3 мм, так что они хорошо видны простым глазом. Живут зоотамнии в небольших прудах с чистой водой. Колонии их обычно находят на подводных растениях, чаще всего на элодее.
Стебельки колонии зоотамния обладают сократимостью, так как сократимая цитоплазма проходит через все ветви колонии, за исключением базальной части главного стебелька. При сокращении, которое происходит очень быстро и резко, вся колония собирается в комочек.
 Для зоотамния характерно строго закономерное расположение ветвей. К субстрату прикрепляется один главный стебелёк. От верхней части его в плоскости, перпендикулярной к стебельку, отходит девять главных ветвей колонии, строго закономерно расположенных друг относительно друга. От этих ветвей отходят вторичные веточки, на которых сидят отдельные особи колонии. На каждой вторичной веточке может быть до 50 инфузорий. Общее количество особей в составе колонии достигает 2—3 тыс.
Большая часть особей колонии по Строению напоминает небольших одиночных сувоек, размером 40—60 мкм. Но кроме мелких особей, которые называются микрозоидами, на взрослых колониях, примерно на середине главных ветвей, развиваются особи совершенно другого вида и размера. Это крупные шаровидные особи диаметром 200—250 мкм, превосходящие по массе объём микрозоида в сотню и более раз. Крупные особи получили название макрозоидов. По строению они существенно отличаются от мелких особей колонии. Перистом у них не выражен: он втягивается внутрь и не функционирует. Макрозоид с самого начала развития из микрозоида перестаёт самостоятельно принимать пищу. У него отсутствуют пищеварительные вакуоли. Растёт макрозоид, очевидно, благодаря веществам, поступающим черев цитоплазматические мостики, соединяющие между собой всех особей колонии. В участке тела макрозоида, которым он прикрепляется к стебельку, имеется скопление особых зернышек (гранул), которые, как увидим, в его дальнейшей судьбе играют существенную роль. Что же представляют собой эти крупные шаровидные макрозоиды, какова их биологическая роль в жизни колонии зоотамния? Макрозоиды — это будущие бродяжки, из которых развиваются новые колонии. Достигнув предельного размера, макрозоид развивает венчик ресничек, отделяется от колонии и уплывает. Его форма при этом несколько меняется: из шаровидного он становится коническим. Через некоторое время бродяжка прикрепляется к субстрату всегда той стороной, на которой расположена зернистость. Сразу же начинается образование и рост стебелька, причем на построение стебелька затрачиваются гранулы, которые локализованы на заднем конце бродяжки. По мере роста стебелька зернистость исчезает. После того как стебелёк достигнет окончательной, характерной для зоотамния длины, начинается ряд быстро следующих друг за другом делений, ведущих к образованию колонии. Деления эти совершаются в строго определённой последовательности. Обратим внимание, что во время первых делений бродяжки зоотамния при развитии колонии у образующих особей перистом и рот не функционируют. Питание начинается позже, когда молодая колония состоит уже из 12—16 особей. Таким образом, все первые стадии развития колонии осуществляются исключительно благодаря запасам, которые образовались в теле макрозоида в период его роста и развития на материнской колонии. Существует бесспорное сходство между развитием бродяжки зоотамния и развитием яйца у многоклеточных животных. Это сходство выражается в том, что развитие в обоих случаях осуществляется с использованием ранее накопленных запасов, без поступления пищи из внешней среды.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЙЕ, ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ
Тип Саркомастигофоры
Подтип Саркодовые
Подтип Жгутиконосцы
Тип Споровики
Тип Книдоспоридии
Тип Микроспоридии
Тип Инфузории
Эволюция простейших
Ю. И. Полянский. Подцарство Простейшие, или одноклеточные. Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987
ПОДЕЛИТЬСЯ В:
|
|