|
||
Тип Инфузории (Infusoria, или Ciliophora)Царство Животные (Zoa), Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa), Тип Инфузории (Infusoria, или Ciliophora) Простейшие этого многочисленного типа (свыше 7 тысяч видов) широко распространены в природе. К ним относятся разнообразные обитатели морских и пресных вод. Некоторые виды приспособились к жизни во влажной почве. Немалое количество видов инфузорий ведёт паразитический образ жизни. Хозяева для паразитических инфузорий — беспозвоночные и позвоночные животные, включая высших обезьян и человека. По сравнению с другим группами простейших инфузории имеют наиболее сложное строение, что связано с разнообразием и сложностью их функций. Инфузория туфелька (Paramecium Caudatum)Строение инфузории туфельки
Инфузория туфелька имеет вакуоли, выполняющие очень важные жизненные функции — пищеварительные (о них будет сказано ниже) и сократительные. Сократительных вакуолей у туфельки две, они расположены в передней и задней трети тела. Каждая из вакуолей состоит из центрального резервуара и приводящих каналов (5—7), которые расположены радиально вокруг центрального резервуара. Цикл работы сократительной вакуоли начинается с того, что приводящие каналы заполняются жидкостью и становятся хорошо видимыми. Затем жидкое содержимое их изливается в центральный резервуар, сами каналы после опорожнения становятся на некоторое время невидимыми. Последний этап цикла работы сократительной вакуоли заключается в том, что жидкость из центрального резервуара изливается через особую пору в пелликуле наружу. После этого центральный резервуар на короткий срок перестает быть видимым. В это время приводящие каналы вновь начинают заполняться жидкостью и весь цикл начинается сначала. Обычно передняя и задняя сократительные вакуоли работают последовательно, как бы по очереди. Каков темп пульсации вакуолей? Какое количество жидкости выводится ими наружу? Частота сокращения сократительной вакуоли в большой степени зависит от условий внешней среды, и особенно от температуры и осмотического давления. При комнатной температуре у туфельки сократительная вакуоля проделывает весь цикл пульсации за 10—15 с. У морских и паразитических инфузорий темп пульсации сократительных вакуолей обычно значительно ниже, чем у пресноводных.
В течение долгих лет среди учёных, занимающихся изучением простейших, шёл спор по вопросу о том, имеются ли в цитоплазме какие-нибудь структуры, связанные с появлением сократительной вакуоли, или же она образуется всякий раз заново. На живой инфузории никаких особых структур, которые предшествовали бы её образованию, наблюдать не удаётся. После того как произойдет сокращение вакуоли — систола, в цитоплазме на месте бывшей вакуоли не видно никаких структур. Затем заново появляются прозрачный пузырёк или приводящие каналы, которые начинают увеличиваться в размерах. Однако никакой связи вновь возникающей вакуоли с существовавшей ранее не обнаруживается. Создаётся впечатление, что преемственности между следующими друг за другом циклами сократительиой вакуоли нет и всякая новая сократительная вакуоля образуется в цитоплазме заново. Однако специальные методы исследования показали, что на самом деле это не так. Применение электронной микроскопии убедительно показало, что у инфузории на том участке, где формируются сократительные вакуоли, имеется особо дифференцированная цитоплазма, состоящая из переплетения тончайших трубочек. Таким образом, оказалось, что сократительная вакуоля возникает в цитоплазме не на «пустом месте», а на основе предшествующего особого органоида клетки, функция которого — формирование сократительной вакуоли. Как и у всех простейших, у инфузорий имеется клеточное ядро. Однако по строению ядерного аппарата инфузории резко отличаются от всех других групп простейших. Ядерный аппарат инфузорий характеризуется дуализмом. Это означает, что у инфузорий имеется два разных типа ядер — большие, или макронуклеусы (Ma), и малые, или микронуклеусы (Mu). У инфузории туфельки имеется один макронуклеус и один микронуклеус. Такая структура ядерного аппарата свойственна многим инфузориям. У других может быть по нескольку Ma и Mu. Посмотрим, какое строение имеет ядерный аппарат у инфузории туфельки. В центре тела инфузории (на уровне перистома) помещается большое массивное ядро яйцевидной или бобовидной формы. Это макронуклеус. В тесном соседстве с ним расположено второе ядро во много раз меньших размеров, обычно довольно тесно прилежащее к макронуклеусу. Это микронуклеус. Различие между этими двумя ядрами не сводится только к размерам, оно более значительно, глубоко затрагивает их структуру. Макронуклеус по сравнению с микронуклеусом гораздо богаче хроматином, или, точнее, ДНК, входящей в состав хромосом. Соотношение количества хроматина в макронуклеусе и микронуклеусе у разных видов инфузорий различно и колеблется от нескольких десятков до нескольких тысяч раз. Исключение составляют некоторые виды низших инфузорий, у которых содержание хроматина в Ma и Mu примерно одинаково. Высокое содержание хроматина в Ma большинства инфузорий, как показали исследования последних лет, объясняется повторным расщеплением (репликацией) всех или части хромосом. При каждом расщеплении происходит удвоение количества ДНК. Богатство Ma хроматином вызывает его высокую функциональную активность. Высокий темп транскрипции и образования больших количеств РНК, в свою очередь, определяет энергичный синтез белка. Ma — это функционально высокоактивное ядро, обусловливающее большую физиологическую активность, в том числе быстрый процесс размножения. Движение инфузории туфелькиИнфузория туфелька находится в непрерывном быстром движении. Скорость её (при комнатной температуре) около 2,0—2,5 мм/с. Это большая скорость: за 1 с туфелька пробегает расстояние, превышающее длину её тела в 10—15 раз. Траектория движения туфельки довольно сложна. Она движется передним концом прямо вперёд и при этом вращается вправо вдоль продольной оси тела. Столь активное движение туфельки зависит от работы большого количества тончайших волосковидных придатков — ресничек, которые покрывают всё тело инфузории. Количество ресничек у одной особи инфузории туфельки равняется 10—15 тысячам! Каждая ресничка совершает очень частые веслообразные движения — при комнатной температуре до 30 биений в 1 с. Во время удара назад ресничка держится в выпрямленном положении. При возвращении её в исходную позицию (при движении вниз) она движется в 3—5 раз медленнее и описывает полукруг. При плавании туфельки движения многочисленных покрывающих её тело ресничек суммируются. Действия отдельных ресничек согласованные, в результате чего получаются правильные волнообразные колебания всех ресничек. Волна колебания начинается у переднего конца тела и распространяется назад. Одновременно вдоль тела туфельки проходят 2—3 волны сокращения. Таким образом, весь ресничный аппарат инфузории представляет собой как бы единое функциональное физиологическое целое, действия отдельных структурных единиц которого (ресничек) тесно связаны (координированы) между собой. Строение каждой отдельной реснички туфельки, как показали электронномикроскопические исследования, является весьма сложным. Оно ничем не отличается от тонкого строения жгутика, которое подробно рассмотрено выше. Направление и быстрота движения туфельки не являются величинами постоянными и неизменными. Туфелька, как и все живые организмы (мы видели это уже на примере амёбы), реагирует на изменение внешней среды изменением направления движения.
Перед нами пример отрицательного таксиса на химическое воздействие (отрицательный хемотаксис). Можно наблюдать у туфельки и положительный хемотаксис. Если, например, каплю воды, в которой плавают инфузории, прикрыть покровным стеклышком и подпустить под него пузырёк углекислого газа, то большая часть инфузорий направится к этому пузырьку и расположится вокруг него кольцом. Очень наглядно таксис проявляется у туфелек под воздействием электрического тока. Если через жидкость, в которой плавают туфельки, пропустить слабый электрический ток, то можно наблюдать следующую картину: все инфузории ориентируют свою продольную ось параллельно линии тока, а затем, как по команде, двинутся в направлении катода, в области которого и образуют густое скопление. Движение инфузорий, определяемое направлением электрического тока, носит название гальванотаксиса. Различные таксисы у инфузорий могут быть обнаружены под влиянием самых разнообразных факторов внешней среды. Размножение инфузории туфельки
Во время деления происходит глубокая внутренняя перестройка тела инфузории. Образуется два новых перистома, две глотки и два ротовых отверстия. К этому же времени приурочено деление базальных ядер ресничек, за счёт которых образуются новые реснички. Если бы при размножении число ресничек не возрастало, то в результате каждого деления дочерние особи получили бы примерно половину числа ресничек материнской особи, что привело бы к полному «облысению» инфузорий. На самом деле этого не происходит.
И у многоклеточных существенный момент оплодотворения — слияние ядер половых клеток. У инфузорий половые клетки не образуются, имеются лишь половые ядра, которые и сливаются между собой. Таким образом происходит взаимное перекрестное оплодотворение. Вскоре после образования синкариона конъюганты расходятся. По строению ядерного аппарата они на этой стадии ещё очень существенно отличаются от обычных так называемых нейтральных (не конъюгирующих) инфузорий, так как у них имеется лишь по одному ядру. В дальнейшем за счёт синкариона происходит восстановление нормального ядерного аппарата. Синкарион делится (один или несколько раз). Часть продуктов этого деления вследствие сложных преобразований, связанных с увеличением числа хромосом и обогащением хроматином, превращается в макронуклеусы. Во время этих преобразований хромосомы (все или только часть их) многократно умножаются, в результате чего Ma обогащается хроматином. Далее хроматин активно участвует в синтезе белка, обеспечивая быстрый рост и размножение инфузорий. Mu сохраняет диплоидный набор хромосом. В синтетических процессах клетки он участвует слабо и является как бы «сейфом», хранящим наследственную информацию вида, которая передается последующим бесполым поколениям в результате митоза. Таким образом, у инфузорий, обладающих ядерным дуализмом, функция ДНК распределяется между двумя ядрами. Одно из них (Ma) становится вегетативным ядром, активно участвующим в синтетических процессах в клетке, тогда как другое (Mu) сохраняет генеративную функцию и обеспечивает преемственность генетической информации. В чем заключается биологическое значение конъюгации, какую роль играет она в жизни инфузорий? Во-первых, конъюгация, как и всякий другой половой процесс, при котором происходит объединение в одном организме двух наследственных начал (отцовского и материнского), ведёт к повышению наследственной изменчивости, наследственного многообразия. Повышение наследственной изменчивости увеличивает приспособительные возможности организма к условиям окружающей среды. Во-вторых, вследствие конъюгации развивается новый макронуклеус за счёт продуктов деления синкариона и одновременно с этим разрушается старый. Экспериментальные данные показывают, что именно макронуклеус играет исключительно важную роль в жизни инфузорий. Им контролируются все основные жизненные процессы и определяется важнейший из них — образование (синтез) белка, составляющего основную часть протоплазмы живой клетки. При длительном бесполом размножении путём деления происходит как бы своеобразный процесс «старения» макронуклеуса, а вместе с тем и всей клетки: снижается активность процесса обмена веществ, снижается темп деления. После конъюгации (в процессе которой, как мы видели, старый макронуклеус разрушается) происходит восстановление уровня обмена веществ и темпа деления. Поскольку при конъюгации происходит процесс оплодотворения, который у большинства других организмов связан с размножением и появлением нового поколения, у инфузорий особь, образовавшуюся после конъюгации, тоже можно рассматривать как новое половое поколение, которое возникает здесь как бы за счёт «омолаживания» старого. Способ питания и пещварения инфузории туфелькиТуфельки относятся к числу инфузорий, основную пищу которых составляют бактерии. Наряду с бактериями они могут заглатывать любые другие взвешенные в воде частицы независимо от их питательности. Околоротовые реснички создают непрерывный ток воды со взвешенными в ней частицами в направлении ротового отверстия, которое расположено в глубине перистома. Мелкие пищевые частицы (чаще всего бактерии) проникают через рот в небольшую трубковидную глотку и скапливаются на дне её, на границе с эндоплазмой. Ротовое отверстие всегда открыто. Пожалуй, не будет ошибкой сказать, что инфузория туфелька — одно из самых прожорливых животных: она непрерывно питается. Этот процесс прерывается только в определенные моменты жизни, связанные с размножением и половым процессом.
По ходу циклоза пищеварительной вакуоли в ней сменяется несколько фаз пищеварения. В первые моменты после образования вакуоли заполняющая её жидкость мало отличается от жидкости окружающей среды. Вскоре начинается поступление из эндоплазмы в вакуолю пищеварительных ферментов и реакция среды внутри неё становится резко кислой. Это легко обнаружить, добавляя к пище какой-либо индикатор, цвет которого меняется в зависимости от реакции (кислой, нейтральной или щелочной) среды. В этой кислой среде проходят первые фазы пищеварения. Затем картина меняется и реакция внутри пищеварительных вакуолей становится слабощелочной. В этих условиях и протекают дальнейшие этапы внутриклеточного пищеварения. Кислая фаза обычно более короткая, чем щелочная; она длится примерно 1/6 — 1/4 часть всего срока пребывания пищеварительной вакуоли в теле инфузории. Однако соотношение кислой и щелочной фаз может варьироваться в довольно широких пределах в зависимости от характера пищи. Путь пищеварительной вакуоли в эндоплазме заканчивается тем, что она приближается к поверхности тела и через пелликулу содержимое её, состоящее из жидкости и непереваренных остатков пищи, выбрасывается наружу — происходит дефекация. Этот процесс, в отличие от амёб, у которых дефекация может происходить в любом месте, у туфелек, как и у других инфузорий, строго приурочен к определённому участку тела, расположенному на брюшной стороне (брюшной условно называют ту поверхность животного, на которой помещается околоротовое углубление), примерно посередине между перистомом и задним концом тела. Таким образом, внутриклеточное пищеварение представляет собой сложный процесс, слагающийся из нескольких последовательно сменяющих друг друга фаз. На примере инфузории туфельки мы познакомились с типичным представителем обширного типа инфузорий. Однако этот тип характеризуется чрезвычайным разнообразием видов как по строению, так и по образу жизни. Познакомимся ближе с некоторыми наиболее характерными и интересными формами. ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЙЕ, ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ
Тип Инфузории
Ю. И. Полянский. Подцарство Простейшие, или одноклеточные. Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987 |
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
