О ЦАРСТВЕ  КАРТА  ПОИСК

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia)

Царство Животные (Zoa), Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa), Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia), Класс Миксоспоридии (Myxosporidia)

Этот тип, также как и споровики, состоит исключительно из паразитических организмов. Рассмотрим наиболее характерный класс типа книдоспоридий — миксоспоридий (Myxosporidia).

Класс Миксоспоридии (Myxosporidia)

Миксоспоридии (их называют также слизистыми споровиками) — почти исключительно паразиты морских и пресноводных рыб. В природе миксоспоридии распространены очень широко во всех широтах и во всех типах водоёмов. Число описанных видов превышает 1000.

Строение и цикл размножения миксоспоридий

Полостные виды миксоспоридий имеют амёбоидное тело с несколькими ядрами. Они образуют псевдоподии и способны передвигаться. Размеры этих миксоспоридий невелики, они измеряются обычно десятками микрометра. Цитоплазма разделена на два слоя: наружную, более светлую эктоплазму и внутреннюю — эндоплазму. В эндоплазме у зрелых особей лежат споры.

Тканевые миксоспоридии представляют собой плазматические массы, лежащие в толще тканей и окружённые оболочкой. В плазматическом теле их обычно имеется большое число ядер (измеряемое иногда сотнями и тысячами) и спор. Размеры многоядерных плазмодиев тканевых миксоспоридий могут быть очень различны. Некоторые из них достигают горошины или даже ореха. В этих случаях на теле рыб образуются опухоли, которые затем прорываются и превращаются в язвы.

Как же осуществляется цикл развития миксоспоридий, как паразит проникает в тело рыбы?

Для распространения миксоспоридий служат споры, с рассмотрения строения и развития которых мы и начнём изложение хода жизненного цикла.

Споры формируются в эндоплазме миксоспоридий. В плазмодиях многих мелких полостных видов образуются всего две споры. В крупных плазмодиях тканевых видов число спор может достигать сотен и тысяч. Зрелая спора миксоспоридий обладает характерной и сложной структурой. Снаружи спора имеет двустворчатую прочную оболочку. Створки её соединены друг с другом по линии, называемой швом. В этой области они соприкасаются друг с другом, как два часовых стекла, сложенных краями. Как видно на рисунке, форма створок у разных видов различна, кроме того, они могут нести снаружи отростки разной формы и длины.

Внутри створок в задней части споры помещается маленький амёбовидный зародыш, обычно двухъядерный. На переднем конце споры (а у сильно вытянутых спор — у линии шва или на противоположных концах) помещаются две стрекательные капсулы (у немногих видов их 4—6). Стрекательная капсула представляет собой пузырёк с жидкостью, имеющий собственную оболочку, внутри которого расположена скрученная спиралью длинная тонкая нить. Длина нити в несколько раз превосходит длину споры. Эта нить играет важную роль при заражении хозяина миксоспоридиями.

Развитие споры протекает сложно. На деталях его мы останавливаться не будем, укажем лишь, что в формировании каждой споры принимают участие шесть ядер, из них два переходят в амёбоиды, за счёт двух формируются створки, два остальных участвуют в образовании стрекательных капсул.

Зрелые споры попадают в воду. Это совершается разными путями: у полостных миксоспоридий — через кишечник или почки, у тканевых — при разрыве цисты и образовании язв. У некоторых видов споры освобождаются лишь после смерти хозяина, как, например, у миксоспоридий, паразитирующих в хрящевой и нервной ткани. Если спора будет заглочена хозяином (рыбой), то под воздействием пищеварительных соков стрекательные нити с силой выбрасываются и внедряются в стенку кишечника. Таким путем спора прочно закрепляется в теле хозяина. После этого створки расходятся по линии шва — спора как бы раскрывается. Амёбоидный зародыш выходит из споры и активно внедряется в ткани. Далее через ткани хозяина он направляется в тот орган, в котором паразитирует данный вид миксоспоридий.

Рассмотренный выше жизненный цикл миксоспоридий не имеет ничего сходного с циклами споровиков (грегарин, кокцидий, гемоспоридий). Здесь отсутствуют шизогония, гаметогенез, оплодотворение и спорогония, закономерное чередование которых столь характерно для класса споровиков. Размножение и распространение связано у миксоспоридий с образованием спор. Строение спор и их развитие совершенно иное, чем у споровиков. Очевидно, что развитие спор миксоспоридий следует рассматривать как своеобразный процесс бесполого размножения, несколько напоминающий внутреннее почкование. Имеется ли у миксоспоридий в какой-либо форме половой процесс? Вопрос этот окончательно не решён. Мы видели выше, что амёбоид, заключённый в споре, обладает двумя ядрами. По наблюдениям многих авторов, по выходе амёбоида из споры ядра сливаются. В этом усматривают вторично упрощённую форму полового процесса, поскольку основным моментом в оплодотворении является слияние ядер.

Миксоспорпдиоз и борьба с ним

Как отмечалось, миксоспоридии — возбудители заболеваний рыб. Перечислим некоторые наиболее опасные из них.

У карпа, являющегося одним из основных объектов разведения в прудовых рыбоводческих хозяйствах, известно несколько заболеваний, вызываемых миксоспоридиями. Наиболее часто встречается Myxobolus cyprini, вызывающий злокачественную анемию. Вегетативные стадии паразита и цисты со спорами поражают ткани различных органов карпа: жабры, мускулатуру, почки, печень, селезёнку.

Имеется много видов миксоспоридий (преимущественно виды родов Myxobolus и Henneguya), которые паразитируют на жабрах. Они поражают карповых рыб, судаков, щуку и других промысловых рыб. При массовом поражении жабр нарушается нормальный процесс дыхания, что приводит к заболеваниям.

Тяжёлое заболевание рыб, особенно ценных лососевых (форель, лосось), вызывает миксоспоридия Myxosoma cerebralis. Этот паразит поражает преимущественно мальков, вызывая их массовую гибель. Болезнь получила название «вертёж» форелей по характерному признаку заболевания. Myxosoma cerebralis локализуется в хрящевой ткани. При массовом заражении споры встречаются и в других органах: головном мозгу, мышцах. Особенно часто миксоспоридия локализуется в полукружных каналах, вызывая разрушение органа равновесия. Это нарушает нормальное движение. Рыбки начинают кружиться с большой быстротой, после чего наступает период утомления. Второй характерный симптом заболевания — искривление позвоночника, связанное с нарушением целостности хряща позвоночника. Кроме искривления хвостового отдела, наблюдается ненормальная тёмная пигментация хвоста. «Вертёж» форелей часто приводит к массовой гибели молодых рыбок. После гибели рыбки при разложении трупа споры попадают в воду.

Как осуществляется в рыбоводных хозяйствах борьба с миксоспоридиозами? Мероприятия эти носят в основном профилактический характер. Следует избегать контакта больных и здоровых рыб. Заражённые водоемы рекомендуют обезвреживать, спуская их на зиму и дезинфицируя ложе водоема негашеной известью и другими химикатами.

Миксоспоридии могут вызывать у карпа и некоторых других карповых рыб тяжёлые заболевания почек. Например Hoferellus cyprini, поражающий преимущественно молодь карпа, локализуется в мочевых канальцах почек и разрушает стенки канальцев. При сильном заражении это заболевание вызывает гибель рыбы.

За последние годы многочисленными исследованиями в основном советских учёных показано, что миксоспоридии широко распространены не только среди пресноводных, но также и морских рыб. Многие из морских миксоспоридий локализуются в мускулатуре, большинство их принадлежит к роду Kudoa. Они обладают не двумя, а четырьмя и даже большим числом стрекательных капсул в споре. Эти морские многокапсульные миксоспоридии объединяются в особое семейство Multivalvolea. Эти паразиты наносят существенный вред морскому промысловому рыболовству. Выловленную морскую рыбу в значительной части замораживают и в замороженном состоянии хранят длительное время. Однако при замораживании даже при очень низких температурах миксоспоридии не погибают, а сохраняются живыми длительное время. Они продолжают выделять ферменты, разжижающие мускульную ткань рыбы. В результате значительная часть мускулатуры превращается в студневидную массу, совершенно не пригодную к употреблению в пищу. Это наносит большой материальный ущерб морскому рыболовству, так как большие партии рыбы приходится выбраковывать. Миксоспоридии рода Kudoa поражают массовые виды морских промысловых рыб, таких, как мерлуза, потассу, атлантическая сельдь и другие.

Книдоспоридии представляют собой группу простейших, глубоко изменённую паразитизмом. В их происхождении и эволюции важную роль сыграло замечательное приспособление — образование сложных спор со стрекательными нитями. Эта особенность их строения обеспечивает широкое распространение паразитов. С какой группой свободноживущихся простейших вероятнее всего связаны книдоспоридии в своём происхождении? Наличие в их жизненном цикле амёбоидной стадии и полное отсутствие жгутиковых стадий позволяет предположить, что книдоспоридии происходят от саркодовых в результате их глубокого приспособления к паразитизму, выразившегося в появлении особо устроенных спор.

ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЙЕ, ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ

Тип Саркомастигофоры

Подтип Саркодовые

• Класс Корненожки
• Амёба Протей
• Паразитические амебы
• Раковинные корненожки
• Отряд Фораминиферы
• Класс Лучевики, или Радиолярии
• Класс Солнечники

Подтип Жгутиконосцы

• Класс Растительные жгутиконосцы, или Фитомастигины
• Хламидомонады
• Колониальные фитомастигины
• Отряд Панцирные жгутиконосцы, или Перидинеи
• Отряд Эвгленовые
• Класс Животные жгутиноносцы, или Зоомастигины
• Жгутиконосцы - паразиты человека и животных
• Жгутиконосцы - паразиты крови
• Паразитические жгутиконосцы земноводных
• Жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов и тараканов
• Жгутиконосцы - паразиты растений

Тип Споровики

• Отряд Грегарины
• Отряд Кокцидии
• Отряд Кровяные споровики

Тип Книдоспоридии

• Класс Миксоспоридии

Тип Микроспоридии

Тип Инфузории

• Инфузория туфелька
• Инфузория трубач
• Стилонихия
• Инфузории-хищники
• Растительноядные инфузории
• Кругоресничные инфузории
• Сосущие инфузории
• Планктонные ифузории
• Инфузории, живущие в песке
• Ихтиофтириус
• Триходины
• Инфузории кишечного тракта копытных
• Балантидий
• Безротые инфузории астоматы
• Инфузории кишечника морских ежей

Эволюция простейших

Ю. И. Полянский. Подцарство Простейшие, или одноклеточные. Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987