|
||
|
||
Отряд Грегарины (Gregarinida)Царство Животные (Zoa), Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa), Тип Споровики (Sporozoa), Отряд Грегарины (Gregarinida) Грегарины — большая группа споровиков, включающая около 500 видов. Все без исключения грегарины — паразиты беспозвоночных. Наибольшее число видов их обитает в кишечнике членистоногих, в особенности часто у насекомых. Некоторые грегарины паразитируют и в других группах беспозвоночных — в кольчатых червях, иглокожих, оболочниках. Кроме кишечных грегарии, каковых большинство, имеются виды, живущие в полости тела, в органах размножения и другом. Строение грегаринНаиболее сложно устроены грегарины, живущие в кишечнике членистоногих. На их примере мы и ознакомимся с организацией представителей этого отряда.
Разделение цитоплазмы грегарин на два слоя — эктоплазму и эндоплазму — выражено всегда очень отчётливо. Наружный слой эктоплазмы образует прочную пелликулу, определяющую постоянство формы тела грегарин. У некоторых грегарин в эктоплазме найдены тонкие скелетно-опорные волоконца, ещё более увеличивающие прочность наружных слоёв тела. Немногие виды грегарин способны несколько менять форму своего тела, сокращаться вдоль продольной оси. У таких видов в эктоплазме, на границе с эндоплазмой, найдены сократимые волоконца — миофибриллы. Эндоплазма грегарины, резко отграниченная от эктоплазмы, при рассматривании под микроскопом живых грегарин выглядит темно-серой. Это обусловлено наличием в эндоплазме большого количества гликогена, нередко сконцентрированного в виде мелких гранул. В этом проявляется одна из характерных особенностей многих внутренностных паразитов, тело которых богато гликогеном. Кишечные паразиты живут в среде, в которой свободный кислород присутствует в ничтожных количествах. Это затрудняет или делает невозможными дыхательные процессы, сопровождающиеся поглощением кислорода. В этих условиях паразитические организмы вынуждены искать взамен дыхания другие источники энергии. Такими источниками оказываются процессы анаэробного (без участия свободного кислорода) расщепления гликогена, процессы гликолиза. Не вдаваясь в химическую характеристику этих процессов, отметим лишь, что при этом сложная молекула гликогена распадается на более простые органические соединения (в частности, некоторые органические кислоты). Этот процесс сопровождается выделением энергии. Однако в отношении количества освобождаемой энергии на единицу массы (на моль) гликогена при окислении выделяется во много раз больше энергии, чем при гликолизе. Окисление — гораздо более «экономичный» процесс, чем гликолиз. Поэтому обычно у организмов, основным источником энергии которых являются анаэробные гликолитические процессы, в теле имеются значительные скопления гликогена. Грегарины — один из ярких примеров, иллюстрирующих это правило. Ядра, расположенные всегда в дейтомерите, имеют обычно вид пузырька, богатого ядерным соком и снабженного одним или несколькими крупными ядрышками. Рассмотренное выше строение грегарины свойственно преимущественно кишечным паразитам. Оно характерно для группы видов, объединяемых в семейство Polycystidae. У представителей другого семейства — Monocystidae, которые паразитируют главным образом в полости тела, половых железах и других органах, строение более простое. У Monocystidae нет разделения на эпи-, прото- и дейтомерит, и тело их часто имеет червеобразную форму. Наблюдая под микроскопом за живыми грегаринами, легко обнаружить, что они способны двигаться, медленно перемещаясь в содержимом кишечника. Это движение носит характер плавного скольжения, не сопровождающегося изменением формы тела. Механизм этого движения до настоящего времени не вполне ясен. По современным представлениям, он связан с имеющимися на наружной поверхности грегарин продольно идущими гребнями пелликулы. Эти гребни совершают периодические волнообразные движения, которые обусловливают медленное скользящее перемещение тела грегарины. Размножение грегарин
Живущие в кишечнике насекомого грегарины, достигнув предельного роста, теряют эпимерит и соединяются попарно. Вокруг такой пары (сизигия) выделяется общая оболочка (циста). Вскоре после инцистирования в каждой из соединившихся в сизигий особи начинается многократное последовательное деление ядра. В каждой особи образуется множество ядер. К концу этого процесса все ядра располагаются по периферии грегарины и вокруг каждого из них обособляется небольшой участок цитоплазмы. Так формируется множество мелких одноядерных клеток. Большая часть цитоплазмы при этом остается неиспользованной. Это так называемое остаточное тело, которое в дальнейшем процессе размножения участия не принимает. Мелкие одноядерные клетки представляют собой половые клетки — гаметы. Эти клетки сближаются попарно и сливаются. (Большая часть известных видов грегарин относится к отряду Eugregarinida, у которых чередование полового и бесполого размножения отсутствует и имеется только половой процесс с последующей спорогонией. Но, кроме того, существуют ещё два немногочисленных отряда грегарин, паразитирующих в морских кольчатых червях (полихетах) — отряд Archigregarinida и в насекомых — отряд Neogregarinida, у которых имеется и бесполое размножение — шизогония. У некоторых видов грегарин гаметы, образуемые обоими соединившимися в сизигий особями, по размерам и строению неотличимы друг от друга. У других видов они различны. Одна особь даёт начало округлым и неподвижным гаметам. Это женские гаметы. Другая особь образует удлиненные гаметы, снабжённые жгутиковидным выростом. Это мужские подвижные гаметы. Образовавшиеся в результате оплодотворения зиготы сразу же покрываются оболочкой, принимая при этом веретенообразную, а нередко бочонковидную форму. Покрывшаяся оболочкой зигота носит название ооцисты. Оболочка цисты в этот период цикла развития ещё не разрушается. Таким образом, многочисленные образовавшиеся после копуляции гамет ооцисты лежат внутри оболочки цисты. На этой стадии, а иногда и несколько позже, цисты с ооцистами выводятся из кишечника наружу. Последним этапом цикла развития грегарины является процесс размножения ооцисты, получивший название спорогонии. Он сводится к следующему. Внутри ооцисты ядро (образовавшееся в результате слияния ядер гамет) трижды делится. Вокруг каждого из возникших таким путём ядер обособляется участок цитоплазмы. В каждой ооцисте получается восемь очень маленьких червеобразной формы клеток, называемых спорозоитами. На этой стадии ооцисты способны к заражению новых особей хозяина. Если циста с ооцистами или даже отдельная ооциста будет проглочена насекомым — хозяином данного вида грегарин, то под воздействием кишечного сока спорозоиты выходят из ооцисты. Они подвижны. В дальнейшем из каждого спорозоита развивается грегарина. Достигнув типичного для данного вида размера, грегарины вновь соединяются попарно, инцистируются, и цикл начинается снова. Таким образом, рассмотренный выше цикл развития грегарин можно отчётливо разделить на три этапа: рост и развитие взрослой грегарины; образование гамет; оплодотворение. Последним этапом цикла является спорогония — развитие зиготы (ооцисты) и формирование спорозоитов. ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЙЕ, ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ
Ю. И. Полянский. Подцарство Простейшие, или одноклеточные. Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987 |
||
|
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
