|
||
Подотряд Тли (Aphidodea)Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Трахейнодышащие (Tracheata), Надкласс Насекомые (Insecta, или Hexapoda), Класс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insecta-Ectognatha), Раздел Крылатые насекомые (Pterygota), Отдел Насекомые с неполным превращением (Hemimetabola), Отряд Равнокрылые хоботные (Homoptera), Подотряд Тли (Aphidodea) Тли, бесспорно, очень интересная группа насекомых и по своей исключительно разнообразной биологии, и по обилию видов, и по тому значению, которое они имеют как вредители. Это мелкие нежные насекомые, обычно сидящие большими колониями либо на надземных частях растений, либо на корнях. Многие тли вызывают патологические изменения тех частей растений, на которых сидят, вызывая скручивание листьев, деформацию концов побегов, а иногда и образование полых внутри выростов — галлов. Многие тли выделяют сладкие экскременты, называемые медвяной росой, благодаря чему их охотно посещают муравьи, питающиеся этими выделениями. Не все тли выделяют медвяную росу. Её не выделяют виды, тело которых покрыто восковым пушком, и обитатели галлов. Причина выделения медвяной росы состоит в том, что покровы у тлей нежные и через них легко испаряется вода. Поэтому, чтобы не погибнуть от высыхания, тли много «пьют», поглощают много соков растений, на которых питаются. А питьё тли — это и пища; сока тля поглощает больше, чем ей нужно для питания, избыток неусвоенных растворённых в соке растений сахаров выводится в непереваренном виде. В жарких сухих районах, например, в пустынях, тли выделяют гораздо больше медвяной росы, чем во влажных местностях. Поэтому понятно, что защищённые от высыхания восковым налётом или живущие внутри замкнутого галла тли не выделяют сахара — они меньше «пьют» сока, потребляя его лишь столько, сколько надо для питания. У тлей очень сложный цикл развития. Наиболее типичный цикл развития с зимующими оплодотворёнными яйцами. Весной из яиц выходят бескрылые самки, которые размножаются без оплодотворения (партеногенетически). Партеногенетически размножающиеся самки у большинства тлей яиц не откладывают, а рождают живых детёнышей. Правда, это не настоящее живорождение. При настоящем живорождении (у млекопитающих, а также у скорпионов) зародыш развивается за счёт веществ, постепенно поступающих из организма матери. А у тлей наблюдается яйцеживорождение: партеногенетическая тля яиц не откладывает, а маленькая тля развивается из яйца за счёт желтка, но только развитие протекает в организме матери. Бывают тли, весь цикл развития которых протекает на одном виде растении (одноядные тли), бывают и такие, которые развиваются на разных видах растении (многоядные тли). Среди многоядных есть такие, для которых смена видов растений не обязательна, но у многих видов тлей происходит обязательная смена кормовых растений — это мигрирующие тли. В последнем случае тот вид растения, на котором перезимовывают яйца, называется основным кормовым растением. Вышедшие из яиц партеногенетичсские бескрылые самки называются основательницами. Иногда несколько бескрылых поколений потомства основательницы остаётся на том же растении, и лишь впоследствии среди них появляются крылатые тли (тоже партеногенетические самки), а иногда уже и первое поколение состоит из партеногенетических самок, перелетающих на другие растения. Это так называемые расселительницы. Переселяясь на новые кормовые растения, самки-эмигранты рождают бескрылых потомков, образующих новые колонии. Затем в потомстве бескрылых появляются снова крылатые особи, способные к дальнейшему расселению. Поколения тлей, развивающихся на дополнительных видах кормовых растений, то есть на тех, на которые перекочевали расселительницы, называются переселенцами. За лето многие тли дают несколько поколений. К осени среди переселенцев появляются так называемые полоноски, которые рождают самцов и самок. Оплодотворённые самки перелетают на те виды растений, на которых весной бывают основательницы, и откладывают зимующие, покрытые плотной оболочкой яйца. Такой тип смены поколений у тлей очень обычен, но бывают и другие циклы. Разбор конкретных примеров может это хорошо иллюстрировать. Так как у тлей развивается несколько поколений в году, они размножаются с поразительной быстротой. Подсчитано, что в тех субтропиках, где около 300 тёплых дней в году, потомство одной тли вырастает в 1 013 раз! Конечно, такого обилия потомков никогда не бывает. Но практика борьбы с вредителями, например, садовых культур показывает, что, если не вести борьбу, тли могут почти сплошь покрывать растения, а от многих тлей гибнут возделываемые растения.
Огромный вред, причинённый в Европе филлоксерой, объясняется тем, что европейская лоза, ранее не встречавшаяся с этим вредителем, сильно от него страдает, тогда как американская, эволюция которой шла бок о бок с эволюцией этого вредителя, вырабатывает защитные реакции против филлоксеры. Казалось бы, что наиболее простой путь в виноградарстве — замена европейского винограда американским. Но дело в том, что у американской лозы все показатели (урожайность, сахаристость, вкусовые качества ягод) намного ниже, чем у давно культивируемых сортов европейской лозы. В чём же особенности развития американской филлоксеры на американской лозе? В Америке на американской лозе из перезимовавшего на коре яйца выходят основательницы — мелкие (0,7 мм) жёлтые тли, переползающие на молодые листья винограда. Вокруг сосущей тли образуются маленькие (с гречишное зерно) галлы. Основательница бескрылая. Она кладёт много яиц, из них выходят снова личинки, тоже вызывающие на листьях галлы. Это поколение листовых филлоксер снова кладёт яйца, из которых частично выходят такие же личинки, как и те, из которых развились их родительницы, а из последних порций яиц выходят личинки с несколько более толстыми усиками. Эти личинки переползают на корни и, высасывая из них соки, вызывают их уродливые разрастания. Несколько партеногенетических поколений тлей развивается на корнях, где они и зимуют иногда на большой глубине (1 м).
А на европейской лозе картина иная; на ней филлоксера не может вызывать образование галлов; если галлы и появляются, то листовое поколение быстро погибает. Но зато на корнях корневая форма развивается великолепно: сосание этих тлей приводит к патологическим изменениям корней, вызывающим усыхание всего растения. Защитные реакции европейских форм винограда против нового для них врага — филлоксеры незначительны. Поэтому на европейской лозе размножение корневой филлоксеры происходит быстро. Хотя корневая форма и даёт время от времени на европейской лозе половые особи, они не имеют значения, их потомство погибает, так как листья европейских сортов негодны для развития филлоксеры. Поэтому половое поколение — «рудимент» в жизненном цикле филлоксеры на европейской лозе, где всё размножение вредителя осуществляется партеногенетически. Интересно, что за короткий срок (десятки лет для эволюции короткий срок!) в Европе изменились наследственные свойства филлоксеры. С европейской лозы филлоксера не переходит обратно на американскую — известный «закон необратимости эволюции» бельгийского учёного-палеонтолога Долло оказывается справедлив и для такого короткого срока. Большой урон, который терпело виноградарство от филлоксеры, заставлял и заставляет и виноградарей, и энтомологов искать решения этой проблемы. Правда, дешёвых и радикальных мер борьбы с филлоксерой ещё нет — премия, объявленная за их разработку Французской академией наук, ещё никому не присуждена! Но разработано много мероприятий, позволивших восстановить виноградное хозяйство Франции и разводить виноград в других местах, где есть филлоксера, правда, с несколько худшими результатами, чем на землях, свободных от неё. Там широко применяют привитую культуру. На устойчивые к корневой филлоксере черенки американской лозы прививают европейские сорта, обеспечивающие высокое качество урожая. Это мероприятие плохо тем, что привитая культура несколько менее урожайна, чем корнесобственная, а кроме того, при этом методе очень удорожается разведение винограда: прививка — трудоёмкий процесс. Рекомендуют сажать виноград на песках — песчаных почв филлоксера не выносит. Найдены некоторые более устойчивые сорта европейских виноградных лоз (ркацители, рара нягру и другие), дольше сопротивляющиеся филлоксере. Предлагаются методы подтравливания филлоксеры на корнях лозы теми ядами, которые в применяемых дозировках не губят лозу. Многого можно ожидать от селекционных работ, сопровождаемых тонкими биохимическими и анатомическими исследованиями растений, организованных в Молдавии академиком Я. И. Принцем. Но очень важно помнить, что так как расселяется только корневая филлоксера — нежное, нестойкое и малоподвижное насекомое, важнейшая задача — не завезти филлоксеру в те районы, где её нет. А таких районов у нас много: Крым, Средняя Азия, часть Закавказья. Внутренний карантин растений в борьбе с филлоксерой имеет огромное значение.
В Америке жизнь этой тли протекает так: на вязе в трещинах коры зимуют яйца. Весной личинки поднимаются к почкам вяза и высасывают молодые листочки, которые при этом скручиваются, слепляясь в розетки. Так развивается 2 поколения бескрылых партеногенетичсскпх тлей. Затем появляются крылатые переселенцы («эмигранты»), перелетающие на яблоню. Здесь они рождают личинок, поселяющихся на концах побегов и на листьях. Из этих личинок вырастают бескрылые партеногенетпческие самки. Их потомки (тоже партеногенетические самки) спускаются вниз на корни, вызывая на них вздутия и галлы. При массовом размножении кровяной тли на корнях яблони засыхают. При этом часть тлей остаётся на листьях. Они рождают крылатых полоносок, которые перелетают назад на американский вяз и там рождают самцов и самок. Оплодотворённые самки на коре вяза опять откладывают зимующие яйца. Таков полный цикл развития кровяной тли. Но она может непрерывно размножаться и только на яблоне. Именно так и размножается кровяная тля в Европе, куда она была завезена с посадочным материалом и где нет тех видов вязов, на которых она могла бы развиваться. Интересно, что примерно за 200 лет существования в Европе, в местах, где теперь высажен американский вяз, эта тля утратила способность давать полоносок. Поэтому «европейская» кровяная тля не мигрирует.
Кровяная тля — теплолюбивое насекомое и встречается у нас в Крыму, в Закавказье и в Молдавии. Примером нашей немигрирующей тли может служить зелёная яблоневая тля (Aphis pomi), которую можно встретить во всех местностях, где растут яблоня, боярышник, айва или груша. Это бледно-зелёная тля с двумя хвостовыми, так называемыми соковыми, трубочками, находящимися на спинной, стороне близ вершины брюшка. Осенью оплодотворённые самки откладывают яйца на молодые побеги у основания почек. Когда весной почки набухают, вышедшие из яиц личинки переходят на них, а после распускания почек забираются между листочками. В течение всего лета тля размножается партеногенетически, давая от 7 (в северных районах) до 17 (на юге) поколений. Иногда колонии тли бывают очень многочисленными, насекомые сплошь осыпают листья. Осенью в потомстве тли появляются самцы и самки, после спаривания откладывающие зимующие яйца. Яблоневую тлю охотно посещают муравьи, слизывающие сладкие, как у большинства открытоживущих и не защищённых восковым налётом тлей, экскременты.
Примером нашей мигрирующей тли может служить чёрная свекловичная тля (Aphis fabae). Из яиц, зимующих на коре ветвей бересклета возле листовых почек, выходят бескрылые основательницы, которые начинают быстро размножаться на листьях, давая несколько поколений. Когда листья бересклета начинают загрубевать, появляются крылатые эмигранты, которые перелетают на свёклу или конские бобы. На листьях этих растений свекловичная тля даёт еще 10—12 поколений не только бескрылых, но и крылатых особей, которые расселяются по полям. Повреждённые листья скручиваются, желтеют и сохнут. Осенью появляются самцы и самки, которые откладывают оплодотворённые яйца снова на бересклете.
Тело белой корневой тли покрыто мелкой восковой пыльцой. Усики у неё короткие, с коротким тупым концом последнего членика. Белая корневая тля принадлежит к числу двудомных мигрирующих тлей: её основным кормовым растением, на котором зимуют яйца, отложенные осенью оплодотворёнными самками, является в предгорных районах Средней Азии фисташка. Вышедшие весной из яиц личинки тли внедряются в листовую почку и начинают сосать развивающийся лист. Под влиянием слюны тли, содержащей ростовые вещества, пластинка листа неправильно разрастается, на краю листа образуется веретеновидный галл, под защитой которого развивается тля. Когда тля заканчивает развитие, галл лопается, и крылатая тля-эмигрант перелетает на корни различных двудольных растений, как дикорастущих, так и культурных. Дальнейшее размножение тли, осуществляемое партеногенетичеекп, происходит уже на корнях двудольных травянистых растений, на которых может развиваться несколько поколений бескрылых партеногенетических переселенцев. Осенью в потомстве переселенцев могут появляться крылатые самки-полоноски, перелетающие обратно на кусты фисташки, где они рождают самцов и самок, после спаривания откладывающих оплодотворённые яйца в трещины коры. Однако на корнях травянистых растений бескрылые партеногенетические самки могут и зазимовать, и следующей весной продолжать размножаться, рождая живых личинок. Переселенцы белой корневой тли очень многоядны. Известно около 100 видов различных травянистых двудольных, на корнях которых могут размножаться, иногда в массе, эти тли. Белая корневая тля в отдельные годы сильно вредит табаку, свёкле, фасоли и другим культурным растениям, причём нередко в таких местностях, как лесостепная полоса Украины, где фисташки нет. В этих случаях вид существует только в одной форме — бескрылых переселенцев. Такая форма тли, утратившая связь с основным кормовым растением, называется неполноциклой, поскольку из исходного цикла её развития полностью выпадают обоеполое и крылатые поколения. Расселению тли в таких случаях, правда на недалекие расстояния, способствуют посещающие их муравьи, слизывающие сладкие экскременты тлей. Встречаемость белой корневой и других видов тлей, исходно связанных с фисташкой, на корнях травянистых растений в местностях, где фисташка не растёт и расти не может, наш известный энтомолог А. К. Мордвилко объяснил тем, что в доледниковый период ареал фисташки соответствовал современной области распространения бескрылых корневых тлей этого и близких видов (триба Fordea). Специалисты по исторической географии растений сперва недоверчиво отнеслись к предположению специалиста по тлям, убежденно отстаивавшего свою теорию. Тем большим был триумф А. К. Мордвилко, когда распространение фисташки в доледниковый период было бесспорно доказано методом пыльцевого анализа: в доледниковых отложениях в местностях, где теперь распространена белая корневая тля, была обнаружена пыльца фисташки! Поскольку белая корневая тля в отдельные годы причиняет серьёзные повреждения посевам разных культур в тех районах, где этот вредитель встречается только в неполноциклой корневой форме, неспособной к расселению на большие расстояния, посевы двудольных культур следует чередовать с посевами зерновых, на корнях которых эта тля питаться не может. Такое простое агротехническое мероприятие предохраняет ценные технические культуры от повреждений белой корневой тли. Тли — богатая видами группа насекомых. Очень быстрое размножение, связанное с небольшой продолжительностью развития, способностью к партеногенезу, с живорождением, приводит к быстрым изменениям наследственных особенностей тлей. Отсюда и обилие их видов. В настоящее время описано около 20 000 видов тлей, но их, несомненно, много больше. * * * У медяниц и тлей много черт регрессивного развития, связанных с большой плодовитостью, легкостью добывания пищи и малой подвижностью. Личинки тлей и бескрылые тли очень мало и неохотно передвигаются. Ещё ярче эти черты выражены у червецов и щитовок.
Подтип Трахейнодышащие
Подтип Жабродышащие, Класс ракообразные Подтип неопределён М.С. Гиляров. Отряд Равнокрылые хоботные. Жизнь животных. Том третий / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. -Москва: Просвещение, 1984 |
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
