|
||
Отряд Паразитиформные клещи (Parasitiformes)Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Хелицеровые (Chelicerata), Класс Паукообразные, или Арахниды (Arachnida), Отряд Паразитиформные клещи (Parasitiformes) Этот отряд по числу видов меньше предыдущего, насчитывает около 10 000, но цифра эта также далека от действительной, так как изучение ряда семейств только начато. Сюда относятся три основные группы, рассматриваемые обычно как надсемейства: гамазоидные клещи (надсемейство Gamasoidea), уроподы (надсемейство Uropodoidea) и иксодовые клещи (надсемейство Ixodoidea) (В настоящее время классификация отряда сильно усложнилась. Так, первые два надсемейства, рассматриваемые в качестве когорт, наряду со многими более мелкими когортами объединяются в надкогорту Mesostigmata). Первые два надсемейства велики и разнообразны, наряду со свободноживущими формами здесь немало сожителей (комменсалов) насекомых и позвоночных, а среди гамазоидных клещей и паразитов последних. Иксодовые клещи представлены целиком кровососущими паразитами наземных позвоночных. Выяснение происхождения этого отряда и его положения среди арахнид затрудняется тем, что даже наименее специализированные его представители значительно видоизменены, а палеонтологических материалов почти нет. Своеобразный тип строения и индивидуального развития этого отряда был выяснен автором в 1947 году при изучении наименее изменившихся почвенных гамазоидных клещей семейства Rhodacaridae. Так как среди паразитиформных клещей сегментированные формы не сохранились, пришлось прибегнуть к косвенным методам выяснения сегментального состава тела и его изменений в индивидуальном развитии. На теле этих клещей имеется сложный и постоянный набор щетинок и лировидных органов чувств. Изучение численного состава, топографии этих органов, а также порядка их появления по фазам развития показало, что они образуют поперечные ряды, соответствующие слившимся сегментам. В результате такого, как его теперь называют, хетологического анализа была получена теоретическая картина сегментации тела (в форме карты хетомерии, то есть предполагаемых посегментных наборов щетинок), которая совпала с другими анатомическими данными (расположение мышц и другими) и, что особенно важно, с сегментацией зародыша. В дальнейшем среди низших уропод удалось найти формы, у которых частично сохранилась сегментация брюшка, также подтвердившая теоретическую картину. В результате оказалось возможным описать строение и развитие паразитиформных клещей в форме, сравнимой с другими арахнидами, причём выявилось большое своеобразие этого отряда и особенно резкие его отличия от акариформных клещей.
Для отряда в целом характерно образование сложного имагинального панциря, причём изучение индивидуального развития и эволюционных рядов форм позволяет понять, как он образуется. В исходном состоянии наружный скелет представлен многими посегментными склеритами. Головогрудь покрыта щитом, передний отдел которого соответствует трём передним сегментам и отделён швом. Снизу между подвижно причленёнными тазиками ног расположены стерниты, сливающиеся в дальнейшем в цельную грудину. Судя по всему, ближайшие предки Parasitiformes имели членистое брюшко с небольшими парными тергитами и стернитами — местами прикрепления посегментных спинно-брюшных мышц. Слияние сегментов начинается с заднего конца брюшка, сливающиеся тергиты образуют здесь сначала небольшой пигидиальный щиток, который затем разрастается вперёд, превращаясь в сплошной верхний брюшной щит (нотогастер). У многих форм последний сливается далее с головогрудным щитом в общий спинной щит и следы разделения головогруди и брюшка исчезают. На нижней стороне брюшка у исходных форм имеется небольшой анальный щиток с анальным отверстием, прикрытым клапанами, а на восьмом сегменте — половой щиток, прикрывающий половое отверстие. В дальнейшем нижняя поверхность брюшка уплотняется двумя способами: либо анальный щиток разрастается вперёд, образуя так называемый вентро-анальный щит, либо половой щиток разрастается назад, образуя генито-вентральный щит. У самцов в связи с выработкой своеобразного способа копуляции половое отверстие смещается вперёд, к основанию гнатемы, и принимает вид небольшой вороночки. У самок ряда гамазоидных клещей в связи с относительно крупными размерами яиц и особенно при живорождении половой щиток увеличивается, занимает пространство между третьей и четвёртой парами ног, а под ним вокруг крупной поперечной половой щели образуется сложный внутренний скелет, широко раздвигающийся при выходе молоди. У иксодид и уропод, откладывающих яйца, более мелкие относительно самки, половое отверстие невелико. По бокам тела образуются лентовидные или округлые так называемые перитремальные склериты, на которых открываются дыхальца трахей, а нередко ещё набор боковых (плейральных) склеритов. У многих свободножпвущих форм во взрослом состоянии части скелета сливаются в сплошной твёрдый панцирь, что характерно для ряда гамазид и особенно уропод. У паразитических клещей, насасывающих много крови, напротив, наблюдается редукция скелета и освобождение тела от щитков. Хелицеры и педипальпы входят в состав гнатемы, или «головки», строение которой у Parasitiformes иное, чем у акариформных клещей. Тазики педипальп срастаются не только друг с другом, но и с передней частью головной лопасти (так называемым тектумом), образуя склеритное кольцо (основание гнатемы), из которого выдвигаются хелицеры и в котором помещается сосательный желобчатый конус (эпистом), ведущий в глотку. По бокам основания ротового аппарата причленяются щупальца педипальп, а снизу видоизменённые жевательные лопасти. Гнатема причленяется перепончатой шейкой и весьма подвижна как целое. Хелицеры удлинённые, 3-члениковые, втягиваются в кожистые влагалища. У многоядных и хищных форм они клешневидные, нередко очень мощные, у кровососущих паразитов они превращаются в колющие стилеты или более сложные образования, служащие для фиксации в коже хозяина. У ряда уропод, высасывающих свою добычу или соки растений, хелицеры также длинные, стилетовидные. У самцов хелицеры обычно служат копулятивными органами и в той или иной мере видоизменены. На пальцах клешни имеются щели или жгутовидные придатки — сперматодактили, служащие для переноса сперматофора в половое отверстие самки. У некоторых гамазид эти придатки пронизаны каналами, по-видимому, наполняемыми спермой, а у самок имеются семяприёмники. Способ копуляции в этих случаях точно не выяснен, но не исключено, что он сходен с тем, что мы видели у пауков, только совокупительными органами служат не педипальпы, а хелицеры. Ноги несут на конце лапок эластичный придаток с парой коготков и присоской между ними. У гамазид ноги обычно длинные, свободноживущие формы в большинстве быстро бегающие хищники. Передние ноги тоньше других и выполняют роль усиков, на конце лапок имеется сложно устроенный тарзальный орган, в составе которого, помимо длинных осязательных щетинок, имеются органы химического чувства. Ноги уропод короткие, вкладываются в специальные ямки при замирании. У постоянных паразитов ноги нередко толстые, с мощными коготками и шиловидными щетинками, служат для прикрепления к хозяину. Дышат паразитиформные клещи с помощью трахей, которые открываются парой стигм по бокам тела над основаниями третьей-четвёртой пар ног или позади последней. Трахеи хорошо развиты, ветвятся и имеют спиральные опорные утолщения. Стигмы открываются на перитремальных щитках, чаще лентовидных. По этим щиткам вперёд от стигм обычно тянется трубка — перитрема, пронизанная порами, через которую, по-видимому, происходит дыхание при закрывании стигм. У иксодовых клещей этих трубок нет и стигмы открываются на округлых или запятовидных щитках, причём их запирательный аппарат также хорошо развит. По внутреннему строению Parasitiformes напоминают сенокосцев. Характерны несколько пар крупных слепых выростов средней кишки, мальпигиевы сосуды, сокращение коксальных желёз до одной не всегда функционирующей пары, небольшое сердце, крайняя концентрация нервной системы и тому подобное. Биология размножения своеобразна. О способе копуляции мы говорили. Обычно особи соприкасаются брюшными сторонами и самец с помощью хелицер вводит сперматофор в половое отверстие самки или приклеивает близ него. Большинство уропод и иксодовые клещи кладут яйца, среди гамазид наблюдаются все переходы от яйцекладущих к живородящим, причём есть формы, рождающие личинок и нимф. В большинстве случаев яйца малы абсолютно и велики относительно самки, в связи с чем они вызревают и откладываются по одному. Но у иксодовых клещей, крупных кровососущих паразитов, все созревшие яйца находятся в половых путях самки и откладываются затем одной кладкой, обычно по нескольку тысяч.
Послезародышевое развитие, помимо шестиногой личинки, включает две нимфальные фазы и взрослую. Нимф здесь называют прото- и дейтонимфой, но они ни в какой мере не соответствуют таковым акариформных клещей, и в их названии отражена лишь последовательность линек. При превращении личинки в протонимфу временно «спрятанные» сегменты и ноги четвёртой пары как бы развёртываются и нормальная организация клеща сразу восстанавливается. Протонимфа замечательна тем, что наиболее отчётливо олицетворяет предковое состояние этого отряда. Всё, что временно извращено у личинки, у протонимфы восстановлено, но в то же время у неё ещё минимальны вторичные изменения, наступающие на более поздних фазах по мере усложнения имагинального панциря. Поэтому протонимфа служит ключом, позволяющим понять организацию Parasitiformes. Расчленённый скелет, небольшой головогрудной щит и грудина, маленький пигидий на конце брюшка и посегментные склериты перед ним, стигмы ещё без перитрем и так далее — всё это прототипические черты отряда. При превращении в дейтонимфу в основных чертах оформляется вторичный наружный скелет, развиваются перитремы, посегментные наборы щетинок дополняются до окончательного состава. При превращении во взрослого клеща образуется половое отверстие, у самок — половой щиток, а у самцов — копулятивные органы хелицер. Происходит окончательное, нередко очень сильное уплотнение всего панциря.
Малые размеры также открыли перед этим отрядом большие эволюционные возможности: заселение скважин почвы и всевозможных органических субстратов, переход к паразитизму. Однако характер эволюции Parasitiformes иной, чем у предыдущего отряда. Среди непаразитических форм господствуют хищники, разрывающие добычу хелицерами, причём хищничество сочетается с потреблением животных остатков и растительной пищи подобно тому, что мы видели у сенокосцев. Иной и характер паразитизма — переход от хищничества к сосанию крови наземных позвоночных. При этом разнообразие паразитов здесь создаётся не в силу разных источников питания, а благодаря различным взаимоотношениям с животными-хозяевами. В этом отряде можно различить несколько типов кровососущих паразитов, происходящих один от другого: подстерегающие временные паразиты — убежищные, то есть нападающие на хозяина в гнезде, норе и иных укрытиях, и внеубежищные, или пастбищные, подстерегающие животных в открытой природе; постоянные паразиты — наружные, которые живут и размножаются на теле хозяина, и полостные паразиты, перешедшие к эндопаразитизму в дыхательных органах животных, и других. Как мы увидим, каждый из этих типов характеризуется целым комплексом приспособительных изменении строения, биологии и индивидуального развития, то есть тем, что В. Н. Беклемишев в своих трудах по сравнительной паразитологии называет жизненной схемой вида. Специализация индивидуального развития идёт при этом либо по линии живорождения, либо по линии увеличения или уменьшения числа нимфальных линек. Питаясь кровью позвоночных, паразитиформные клещи вступили в тесные взаимоотношения с возбудителями многих болезней животных и человека — фильтрующимися вирусами, риккетсиями, бактериями, простейшими-кровепаразитами и другими, и стали их специфическими переносчинами и хранителями. Наиболее важны в этом отношении иксодовые клещи, по числу переносимых болезней занимающие одно из первых мест среди кровососущих членистоногих. Они передают такие опасные заболевания, как энцефалиты, клещевые тифы, туляремию, чуму, бруцеллёз, гемоспоридиальные болезни домашних животных и другие. Эти клещи составляют важнейший объект медицинской и ветеринарной акарологии и паразитологии вообще. Их изучением и разработкой мер защиты человека и животных занимаются многие паразитологи, эпидемиологи и врачи во всех странах мира. Специальная литература по клещам — переносчикам болезней огромна. Советская наука по праву занимает в этой области ведущее место. Теория природной очаговости трансмиссивных болезней, то есть передаваемых клещами и насекомыми, разработанная Е. Н. Павловским, и учение о жизненных схемах переносчиков болезней, созданное В. Н. Беклемишевым, служат основой исследовательской и практической работы в этой области и широко признаны у нас и во всём мире. Данные о кровососущих клещах изложены в целом ряде научных и учебных руководств: Павловский Е. Н. Курс паразитологии человека (М., Изд-во АН СССР, т. I, 1945, т. II, 1949); Учебник медицинской энтомологии (под ред. В. Н. Беклемишева. М., Медгиз, 1949); Определитель членистоногих, вредящих здоровью человека (под ред. В. Н. Беклемишева. М., Медгиз, 1958) и другие. Современный уровень знаний о кровососущих клещах хорошо отражают соответствующие главы в книге «Переносчики возбудителей природноочаговых болезней», составленной коллективом специалистов под руководством и при участии П. А. Петрищевой (М., Медгиз, 1962), а также превосходная монография Ю. С. Балашова «Кровососущие клещи (Ixodoidea) — переносчики болезней человека и животных» (Л., Наука, 1967).
Подтип неопределён А.Б. Ланге. Подтип Хелицеровые. Жизнь животных. Том третий / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. -Москва: Просвещение, 1984 |
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
