|
||
|
Часть 1 Часть 2 Часть 3 Часть 4 Часть 5 Отряд Пауки (Aranei)Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Хелицеровые (Chelicerata), Класс Паукообразные, или Арахниды (Arachnida), Отряд Пауки (Aranei) Латинское название отряда идёт от Линнея, который в 1735 году в своей «Системе Природы» объединил пауков в род Araneus и отнёс их со всеми другими членистоногими к классу насекомых (Insecta). Клерк в 1757 году уже рассматривал пауков как особую группу, отличную от насекомых, и называл их Aranei. В дальнейшем латинское название отряда писалось различно (Araneides, Araneina, Araneae и другие). На Международном зоологическом конгрессе в 1948 году было решено восстановить приоритет Клерка и называть пауков Aranei. Пауки — самый большой отряд арахнид. Их описано более 27 000 видов, причём специалисты считают, что эта цифра в дальнейшем значительно возрастёт, так как фауна пауков земного шара изучена очень неравномерно и неполно. Пауками заселена вся суша. Подобно насекомым и клещам, они живут повсюду, и в природе буквально не найдется уголка, где не было бы тех или иных видов пауков. Чтобы перейти к более обстоятельному рассмотрению пауков, попробуем сразу же уяснить природу этого огромного отряда и особенности его разнообразия. Мы вкратце уже упоминали о том, что решающее значение в эволюции пауцов имела паутина. Действительно, во всех главных жизненных проявлениях, поддерживающих существование вида,— добывании пищи, размножении, расселении и переживании неблагоприятных условий — пауки пользуются паутиной. Из неё делается убежище и ловчее устройство, с её помощью происходит сложная процедура спаривания, из неё плетётся яйцевой кокон и зимовочный мешок, на ней молодь разносится ветром и так далее. Паук взаимодействует с окружающим миром не столько непосредственно, как другие животные, сколько через свои паутинные приспособления, которые у каждого вида соответствуют его жизненным нуждам и той конкретной обстановке, в которой он обитает. Иначе говоря, взаимоотношения с окружающей средой осуществляются у пауков через паутинную деятельность (Этот термин кажется нам наиболее подходящим. В иностранной литературе деятельность пауков, связанную с паутиной, принято называть индустрией — словом, которое в русском языке имеет более узкий смысл применительно к деятельности человека и потому вносит ненужный антропоморфизм, мешающий пониманию поведения животных), которая, как и всё поведение пауков, имеет в своей основе инстинкты. Сравнительное изучение пауков показывает, что эволюция паутинной деятельности, эволюция инстинктов есть то ведущее направление эволюционного развития пауков, на котором этот своеобразный отряд достиг небывалого расцвета. Наглядным подтверждением служит характер разнообразия пауков. Паутинные приспособления представляют эволюционные ряды от очень простых до чрезвычайно сложных и совершенных, будь то яйцевые коконы, логовища и гнёзда или ловчие сети. Одновременно усложняются цепи инстинктов, направленных на создание паутинных устройств. Замечательно, что общий тип строения паука при этом стойко сохраняется. Очень различны размеры пауков, окраска, внешняя форма, изменяется строение отдельных органов, но всё это бесконечное многообразие заключено в рамки некоего стереотипа. Паук — всегда паук. Единство выдерживается и в ряде особенностей биологии, типе питания, индивидуального развития и так далее. Показательно сравнение с другими арахнидами. Мы видели, что в каждом отряде также имеется свой устойчивый тип организации, однако при этом видовое разнообразие большинства отрядов не идёт в сравнение с паучьим. Если же обратиться к другой группе многовидовых отрядов — клещам, то там обилие видов зиждется на глубоких и различных изменениях организации и развития подчас настолько, что сразу и не узнаешь, клещ это или что-то другое. Иначе говоря, клещи, приспособляясь к новым условиям, сильно менялись сами, пауки же изменяли свои паутинные приспособления, сохраняя тип организации. В чём же главные особенности организации пауков и почему паутина приобрела такое значение в их жизни и эволюции? Паутинный аппарат образовался у пауков, если можно так выразиться, в счастливом пункте — на нижней стороне брюшка. В брюшке нашлось достаточно места для развития объёмистых паутинных желёз, обеспечивших обилие паутины. Функцию выведения секрета желёз наружу взяли на себя брюшные конечности, которые превратились в паутинные бородавки и сохранили подвижность, что очень важно при пользовании паутиной. Очень подвижным стало и брюшко, которое у всех пауков соединяется с головогрудью тонким стебельком — сузившимся предполовым сегментом. Таким образом, целый отдел тела — брюшко — превратился в подвижную паутинную «фабрику». Хорошо развитые, расчленённые и весьма подвижные конечности головогруди, свойственные паукам, как и всем арахнидам, оказались весьма подходящими для прядения самых различных паутинных приспособлений. Добавились лишь некоторые детали: гребенчатые коготки, ряды щетинок для расчёсывания паутины и тому подобное. Важная особенность, дополняющая жизненный облик паука,— это ядовитые железы, открывающиеся на когтевидиых концевых члениках хелицер. Ядовитый аппарат как средство нападения и защиты возник у пауков ещё до того, как они стали устраивать ловчие приспособления, у бродячих форм, но наибольшего развития ядовитые железы достигают у тенетных пауков. Трудно представить более совершенный способ убивания добычи, попавшей в тенета, чем впрыскивание яда хелицерами. Ведь иначе схватки с добычей, бьющейся в тенетах, очень быстро приводили бы последние в негодность. Заметим, что паутиной пользуются и некоторые другие арахниды — ложноскорпионы, паутинные клещи. Но у них паутинные железы расположены иначе, например, в хелицерах, и по одному этому не могли получить такого развития, как у пауков. По обилию секрета с пауками могут сравниться только гусеницы бабочек с их шёлком, кстати, близким к паутине по химическому составу. Однако бабочки имеют полное превращение, шёлковые железы не переходят от гусениц к взрослым бабочкам, и применение шёлка ограничивается плетением кокона. У пауков же, развивающихся без метаморфоза, паутинные железы сохраняются на всех активных стадиях. Паутина используется на протяжении всей жизни, вплоть до размножения и заботы о потомстве. Как возникли пауки, мы не знаем. Это очень древний отряд, известный из девонских и каменноугольных отложений, но уже в те отдалённые времена пауки были похожи на современных, правда наиболее примитивных. Можно только сказать, что наиболее характерная особенность пауков — паутинный аппарат образовался у их предков в самом процессе выхода на сушу, а быть может, ещё в воде. Доказательство этого — паутинные бородавки. Как отмечалось, у всех хелицеровых при выходе на сушу жаберные ножки либо превращаются в лёгкие и иные специальные органы, либо атрофируются. Жаберные ножки как таковые на суше немыслимы. Поэтому паутинные бородавки могли оформиться только у водных или амфибиотических форм. Они образовались у пауков из ножек десятого и одиннадцатого сегментов, а ножки восьмого и девятого превратились в лёгкие. Все это показывает, что пауки вышли на сушу своим путём, независимо от других арахнид. Даже наиболее близкий к паукам примитивный отряд — фрины не могут считаться их предками, хотя бы потому, что ножки, соответствующие паутинным бородавкам, у них атрофированы. Каково было назначение паутинного аппарата первоначально? Вероятнее всего, паутина использовалась для яйцевых коконов, как у тех современных пауков, у которых в остальном паутинная деятельность ещё мало развита. В дальнейшем паутина стала всё более входить в жизнь пауков. С её помощью выработались своеобразнейшие формы спаривания, стали устраиваться логовища, гнёзда, а затем и ловчие приспособления самых различных конструкций. «Счастливая» организация пауков, раз возникнув, не претерпевала в дальнейшем значительных перестроек, но параллельно развитию паутинной деятельности совершенствовалась. Последнее наиболее отчётливо проявляется в том, что первоначально метамерные (посегментные) органы концентрируются и начинают функционировать как единые системы (процесс, названный В. А. Догелем олигомеризацией гомологичных органов у животных). Исчезает членистость брюшка, и оно становится компактным, сильно концентрируется нервная система, сокращается число посегментных органов (паутинных бородавок, лёгких и других), причём оставшиеся берут на себя целиком и усиливают соответствующие функции. Растёт слаженность организма как целого, координация и точность движений, быстрота ответных реакций на окружающее и так далее. Наглядным свидетельством этих процессов служат высшие пауки. Ступени совершенствования организации пауков в известной мере отражены в принятом теперь делении отряда Aranei па три подотряда: лифистиоморфных, или членистобрюхих, пауков (Liphistiomorphae), мигаломорфных, или пауков-птицеядов в широком смысле (Mygalomorphae), и высших аранеоморфных пауков (Araneomorphae). Прежнее деление пауков на четырёхлёгочных (Tetrapneumones) и двулёгочных (Dipneumones) менее естественно. Сложность и целесообразность поведения пауков привлекали внимание учёных с давних времён. Наблюдения над их жизнью и нравами производил ещё Аристотель. В наше время пауки изучаются в самых различных направлениях учёными многих стран мира. Отрасль знания о пауках называют аранеологией. Литература о пауках огромна, насчитываются тысячи специальных и популярных работ. Но общих сводок немного, и почти все иностранные. Таковы разделы о пауках в многотомных руководствах по зоологии, составленные французским аранеологом Милло (1949) и немецким зоологом Кестнером (1955, 1959), английские работы по биологии пауков Бристоу (1939, 1941), Сэвори (1961) и других. Много ценного в изучение пауков внесли русские учёные А. О. Ковалевский, В. Н. Заленский, В. А. Фаусек, В. А. Вагнер. Фауну пауков в СССР изучали С. А. Спасский, Д. Е. Xаритонов. Изучением ядовитого паука каракурта и разработкой мер защиты человека и животных от его укусов занимались А. С. Щербина, Е. Н. Павловский, П. И. Мариковский, М. И. Максимович и ряд других. Опубликована сводка А. В. Иванова «Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека» (изд-во ЛГУ, 1965). Эта строго научная и просто написанная книга доступна не только специалисту. В 1971 году В. П. Тыщенко издал первый достаточно полный «Определитель пауков европейской части СССР», включающий 928 видов (Л., Наука). Итак, признаки, по которым можно безошибочно отличить паука: резкое разделение головогруди и брюшка, хелицеры с когтевидным концевым члеником, небольшие щупальцевидные педипальпы, паутинные бородавки на брюшке. Форма тела большинства пауков довольно однотипна. Головогрудь, как правило, меньше брюшка, спереди сужена и притуплена, брюшко яйцевидное. Уклонения многочисленны, встречаются в разных семействах. Есть пауки сильно вытянутые, с длипными тонкими ногами, которые они вытягивают вдоль тела, делаясь незаметными среди узких листьев злаков и осок, где они живут. У других, живущих под корой, на стволах деревьев, на цветах, тело уплощено, брюшко нередко расширено. У ряда тропических пауков на брюшке бывают длинные шипы, причудливые выросты. Иногда изменяется форма головогруди, например, глаза подняты на длинном выросте и тому подобное. Размеры варьируют в широких пределах. Самые мелкие пауки — 0,8 мм, самые крупные тропические птицеяды бывают до 11 см в длину, а с ногами до 20 см. У нас крупные тарантулы достигают 3,5 см, а у самок одного дальневосточного вида крестовиков брюшко бывает с грецкий орех. Окраска очень разнообразна, особенно у тропических пауков. Наряду с тёмными и невзрачными формами имеется множество ярко окрашенных, одноцветных или со сложным рисунком. Нередок жёлтый цвет в комбинации с белым. Есть ярко-красные формы или чёрные с красным брюшком. Многие виды, живущие среди растений, окрашены в различные оттенки зелёного, иногда в комбинации с жёлтым, бурым и другими тонами. Есть виды с золотыми и серебряными пятнами, металлически блестящие, перламутровые. Головогрудь пауков покрыта цельным твёрдым щитом, в передней части которого расположены глаза, обычно четыре пары. Хелицеры короткие, 2-члениковые. Их когтевидный или серповидный концевой членик, подгибаясь, входит в бороздку на основном членике подобно лезвию перочинного ножа. На его конце открывается проток ядовитой железы. У лифистио- и мигаломорфных пауков хелицеры расположены горизонтально, а концевые членики отгибаются книзу, у высших аранеоморфных пауков основные членики направлены вниз, а концевые — внутрь, навстречу друг другу. Хелицерами паук схватывает и убивает добычу, разминает и разрывает её, защищается от врагов, разрезает нити паутины, перетаскивает яйцевые коконы, в ряде случаев самец удерживает хелицерами самку при спаривании, норковые виды копают хелицерами землю и так далее. Педипальпы похожи на ноги, но короче и с одним коготком. Их тазики обычно снабжены лопастями, которые ограничивают предротовую полость и покрыты волосками, служащими для процеживания жидкой пищи. Щупальца педипальп служат органами осязания и в передвижении, как правило, не участвуют. У половозрелых самцов педипальпы видоизменены в связи с их совокупительной функцией, их концевые членики превращены в копулятшшые органы, обычно очень сложно устроенные.
Ноги 7-члениковые, их тазики прикрепляются вокруг цельного грудного щитка. На лапках имеются два серповидных, обычно гребенчатых коготка. Брюшко у подавляющего большинства пауков нечленистое, его сегменты слиты. Покровы брюшка эластичные, обычно густо опушённые волосками. Лишь в редких случаях на брюшке образуются вторичные склериты. У примитивных лифистиоморфных пауков, в отличие от всех остальных, расчленение брюшка хорошо выражено, все его сегменты имеют тергиты, а на вентральной стороне разделены поперечными бороздками. Следы сегментации брюшка сохраняются у высших пауков в строении мускулатуры, иногда в рисунке брюшка. Сегменты хорошо выражены у зародыша, у молодых паучков желточная масса, заполняющая кишечник, также сегментирована. Судя по всем этим данным, в составе брюшка пауков объединено 11 сегментов, причём тергальные участки развиты полнее, чем стернальные, а несколько задних сегментов в той или иной степени атрофируется. На брюшке открывается половое отверстие, расположены органы дыхания — лёгкие и трахеи — и паутинные бородавки. Часть 1 Часть 2 Часть 3 Часть 4 Часть 5
Подтип неопределён А.Б. Ланге. Подтип Хелицеровые. Жизнь животных. Том третий / Под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. -Москва: Просвещение, 1984 |
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
