Отряд Венериды (Venerida) ОкончаниеЦарство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia), Надотряд Настоящие пластинчатожаберные (Autobranchia), Отряд Венериды (Venerida) Последний подотряд отряда венерид — подотряд морских сверлильщиков, или фоладин (Pholadina), включает только два семейства: фоладид (Pholadidae) и древоточцев, или корабельных червей, или терединид (Teredinidae). Эти моллюски приспособились к жизни в ходах, проточенных ими в скалах, известняках, дереве. Подобный образ жизни так глубоко изменил внешний облик ракушек, что многие из них утратили привычную внешность двустворчатых моллюсков.
Раковина фоладид лишена лигамента (лишь иногда присутствует очень слабый внутренний лигамент), и её створки скреплены только аддукторами, благодаря чему резко повышается взаимная подвижность створок. Передний аддуктор смещён на макушечную складку раковины, а так как элементы этой складки отвёрнуты наружу, получается, что аддуктор играет роль, противоположную его исходной роли: он, сокращаясь, отодвигает брюшные края створок один от другого. При его сокращении раковина раскрывается в задней части, а при сокращении заднего аддуктора створки немного расходятся в передней части, то есть эти мышцы работают как антагонисты. Для сверления очень существенно, что аддукторы сокращаются не одновременно, как у прочих двустворчатых моллюсков, а поочередно. Благодаря таким движениям створок, снабжённых рёбрами с шипами и бугорками, происходит сверление субстрата. Для усиления связи между створками (вспомним, что замок и лигамент отсутствуют) у фоладид развивается вторичный аддуктор в брюшной части за счёт слияния мышечных элементов правого и левого листков мантии. Сифоны у фоладид мощные, сросшиеся, нередко снабжённые плотным периостракумом. Нога хорошо развита, короткая, с расширенной подошвой, служит для фиксации животного к стенкам норки во время сверления. Мало того: норка в сечении круглая, а моллюск — овальный; получается так потому, что нога постепенно меняет положение, сдвигаясь по часовой стрелке, в результате моллюск за какое-то время совершает вокруг продольной оси полный оборот. Некоторые фоладиды обладают способностью светиться, как, например, черноморский камнеточец-фолас (Pholas dactylus): у него светятся пять участков, включая оба сифона. Светящаяся слизь выделяется специализированными железами с длинными протоками и при раздражении моллюска выпускается через анальный сифон. Фоладиды — довольно большие животные, длина раковины некоторых из них достигает 12 см. Живут они главным образом близ берегов на малой глубине. Фоладиды повреждают не только известняки и песчаники, но и дерево и даже бетон, что ускоряет его разрушение. Некоторые виды проделывают ходы также и в плотном иле или глине, например атлантические и средиземноморские Pholas dactylus и Barnea candida; обитающая вдоль европейского и американского берегов Атлантики шероховатая зирфея (Zirfaea crispata); живущая на Тихоокеанском побережье Северной Америки зирфея Пилсбри (Zirfaea pilsbryi); обитающая в Японском море пенителла (Penitella penita). Виды рода ксилофаг (Xylophaga) (это название переводится как «древоед») более специализированы в отношении субстрата: они точат норки в древесине, хотя известны случаи, когда ксилофаги повреждали изоляцию подводных кабелей. Раковина ксилофаг также лишена замка и лигамента; от макушки к нижнему краю, почти посередине раковины, проходит тонкое рёбрышко, а вдоль него желобок; апофиз для ножных мышц отсутствует. Небольшая, но массивная нога ксилофаг с дисковидной подошвой, окружённой гребнем, представляет собой присоску для фиксации моллюска к стенке норки.
Хотя ксилофаги просверливают норки в древесине и пропускают сквозь кишечник большое количество древесных опилок, переваривать древесину они не могут, и норки им служат только как укрытие, а по способу питания они — типичные фильтраторы. Кристаллический стебелёк в желудке у них отсутствует. Для ксилофаг характерна смена пола: молодые особи функционируют как самцы; подрастая, моллюск превращается в самку. Животные не вымётывают яйца в воду, а выводят молодь в мантийной полости. Наибольшую специализацию к сверлению древесины обнаруживают терединиды — серьёзные вредители деревянных свай, пристаней, подводных частей деревянных судов.
Инструментом сверления служит раковина. Она сравнительно с телом маленькая, составляет лишь 1/30—1/40 часть общей длины тела. Спереди и сзади раковина зияет, между широко раздвинутыми створками спереди выходит небольшая округлая нога. Передняя часть створки треугольная, выступающая, несёт тонко зазубренные горизонтальные гребни. Средняя часть створки вооружена мощными грубозубчатыми гребнями, ориентированными под прямым углом к гребням передней части. Задняя часть раковины, не принимающая участия в сверлении, гладкая. Как и у фоладид, у терединид сокращения заднего и переднего аддукторов происходят поочередно, при этом передние концы створок раздвигаются с такой силой, что острые зубчики, сидящие на рёбрах створок, сдирают слой древесины как рашпилем. По существу створки действуют как челюсти для «вгрызания» в дерево — терединиды нашли весьма экзотическое применение раковине. Нога при сверлении играет роль фиксатора, опоры для инструмента — раковины. Сверлящие движения происходят ритмично, от 8 до 12 раз в 1 мин. Стенки хода моллюск выстилает изнутри тонким слоем известковых отложений. Интересно отметить, что как бы густо древоточцы ни заселяли древесину, их ходы никогда не пересекаются; сильно поражённый кусок дерева на поперечном разрезе напоминает пчелиные соты. Рассматривая такой срез, очень легко вообразить ту опасность, которую корабельные черви представляют для деревянных судов. В Чёрном море при благоприятных условиях суда могут выйти из строя за одну навигацию, а сваи пристаней за 1—2 года. Известны виды безвредных терединид, например живущий на песчаных пляжах Тихого океана куфус (Kuphus polythalamus): он строит в песке довольно толстые известковые трубки длиной более 1 м. Не приносят вреда и виды рода Zachsia, сверлящие ходы в корневищах морских трав зостеры и филлоспадикса. Терединиды используют дерево не только как убежище, но и как пищу. Помимо древесины, в пищу идёт и планктон, который моллюски получают через вводной сифон. В связи с питанием древесиной их вытянутый желудок имеет обширный мешковидный вырост — склад для опилок. В этом выросте скапливаются частицы двух сортов: очень мелкие, получающиеся в результате скобления тонкими зубчиками переднего отдела раковины, и удлинённые волокнистые, соскабливаемые более крупными зубцами среднего отдела. Мелкие частицы заглатываются амёбоцитами в многочисленных открывающихся в желудок пищеварительных дивертикулах (выростах) печени и перевариваются внутриклеточно. В переваривании пищи принимает участие фермент целлюлаза, гидролизующий клетчатку до глюкозы, которая легко усваивается.
Размеры тела и ходов разных видов древоточцев могут достигать значительных величин. Так, обычный обитатель мангровых зарослей Dicyathifer manni имеет раковину более 2 см в диаметре, а длина его хода часто превышает 2 м. В водах СССР обитает 5 видов терединид. В Чёрном море известно 3 вида — Teredo navalis, Lyrodus pedicellatus и Teredo utriculus (длиной до 15 см). В 1963 г. 2 первых вида проникли в Азовское море в связи с повышением солёности этого водоёма. В Охотском море живёт Bankia setosa (длиной до 60 см), в Японском море, кроме этого вида, обитают Teredo navalis и сверлящая ходы в корневищах морских трав заксия Зенкевича (Zachsia zenkewitchi). Приятно, что как родовое, так и видовое название моллюска даны в честь отечественных зоологов И. Г. Закса и Л. А. Зенкевича. В Баренцево море (в его западную часть) древоточцы заносятся с судами и плавником, но не встречаются в стационарной древесине. Только в 1961—1962 гг., когда наблюдалась необычно высокая летняя температура воды, были обнаружены живые Psiloteredo megotara в затонувшем плоту в Дальне-Зеленецкой губе (но акклиматизироваться там этот вид не смог). Меры борьбы с морскими древоточцами разнообразны, но сводятся в основном к покрытию подводных деревянных сооружений слоем специальных красок и к пропитыванию древесины токсичными для моллюсков веществами, в первую очередь креозотом. В отношении деревянных судов, помимо покрытия днищ антиобрастающими ядовитыми красками, давно практикуется регулярный заход судов в реки, особенно в период размножения корабельных червей и оседания их личинок, которые очень чувствительны к опреснению. Хороший эффект даёт осушка днищ судов в течение 30 суток.
В.И. Зацепин, З.А. Филатова, А.А. Шилейко. Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia). ПОДЕЛИТЬСЯ В: |
|||||
|
© Царство животных. Since 2006. |
|||||
