Жизненные формы полихет и их личинокЦарство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Кольчатые черви (Annelida), Класс Многощетинковые кольчецы (Polychaeta) В одинаковых условиях обитания у полихет, как и у других организмов разной систематической принадлежности, формируются сходные морфологические приспособления и часто вырабатывается близкий по внешней форме общий габитус, то есть жизненная форма. Жизненная форма — это сходная морфоэкологическая организация группы организмов на любой фазе жизненного цикла, независимая от степени родства, отражающая характерные черты их образа жизни и возникающая в результате параллельной и конвергентной эволюции под действием сходных факторов естественного отбора. Разнообразие жизненных форм в пределах одного крупного таксона характеризует широту экологической дивергенции и определяет основное направление морфоэкологической эволюции данной группы животных. Соотношение жизненных форм по их обилию в биоценозе характеризует экологическую структуру животного населения и может служить индикатором состояния биотопа. С морфоэкологической точки зрения всех полихет можно разделить на три крупных отдела жизненных форм: свободноживущие формы, комменсалы и паразиты. Всех свободноживущих полихет можно объединить в отдел жизненных форм либеробионты (от латинского «свобода»). К ним относится большая часть известных видов современных полихет. Среди свободноживущих полихет различают пелагические и бентосные формы.
Пелагические полихеты обитают в океанских течениях в толще воды и никогда не приближаются к берегам. По способу питания они чаще всего хищники. Например, у пелагической полихеты Vanadis очень большие глаза и специальное устройство, чтобы легче было выследить жертву и схватить её специальными пальцевидными придатками, расположенными на конце выбрасывающейся вперед глотки. Бентосные полихеты обитают на дне моря. Организация этих полихет приспособлена к обитанию на поверхности дна или в толще грунта. По способу питания они или хищники, или всеядные, или растительноядные, или фильтраторы, питающиеся из толщи воды. Но гораздо чаще это детритофаги, собирающие органические частицы растительного или животного происхождения, в изобилии накапливающиеся на дне морей и океанов. В бентосе живёт подавляющее число видов полихет. Бентосные полихеты делятся на два раздела жизненных форм: эпибионты и интрабионты. Эпибионты — обитатели поверхности дна. Эти полихеты живут среди водорослей, на поверхности скал, валунов, а также среди поселений двустворчатых моллюсков. Например, очень высокую плотность поселения образуют полихеты, обитающие в конгрегациях двустворчатых моллюсков семейства митилид. Для полихет-эпибионтов характерно широкое разнообразие способов движения, типов питания и размножения. В их брачном поведении можно наблюдать брачные танцы. Есть различные формы заботы о потомстве. По критерию подвижности различают три жизненные формы эпибионтов: подвижные, с ограниченной подвижностью и неподвижные. Подвижные обычно перемещаются на значительные расстояния в поисках пищи. Они движутся при помощи хорошо развитых параподий, вооружённых пучками щетинок. Волнообразно изгибая тело и перебирая параподиями, некоторые из подвижных полихет могут быстро бегать и преследовать добычу. Весьма подвижная полихета Harmothoe imbricata, обитающая на камнях среди зарослей морской капусты, питается мелкими брюхоногими моллюсками, ракообразными и другими донными беспозвоночными. Известны факты каннибализма, когда полихеты поедают друг друга. Подвижные полихеты гораздо чаще, чем другие, имеют большую, способную выбрасываться навстречу жертве глотку вооружённую зазубренными челюстями. Эпибионты с ограниченной подвижностью строят временные убежища, трубки или проделывают ходы в илистом или песчаном грунте. Многие из них могут покидать свои убежища, перемещаться на другое место и там строить новое жилище. Способы питания у ограниченно подвижных полихет очень разнообразны. Среди них есть и подстерегающие хищники, есть и фитофаги, например Diopatra ornata. Но особенно многочисленны детритофаги, которые собирают органические частицы при помощи мягкой вентральной глотки или длинных щупалец с продольными ресничными бороздками, например некоторые Spionidae и Cirratulidae. Неподвижные эпибионты строят постоянные трубки, прикреплённые к скалам, раковинам моллюсков, панцирям крабов или к другим предметам. Эти полихеты никогда не покидают своих трубок и вся их жизнь постоянно связана с узкими и тесными жилищами собственной постройки. Трубки могут быть построены из песчинок, мелких камешков или пустых раковин моллюсков. Полихета собирает строительный материал, тщательно ощупывает, определяет размер, форму, химический состав каждой частицы, таким образом выясняя их пригодность для строительства будущего дома. Если частицы годятся, полихета склеивает их цементирующей жидкостью так, что получается прочная, часто направленная вертикально вверх устьем трубка, снаружи с шероховатой, внутри с идеально гладкой поверхностью. Полихеты, строящие трубки из песчинок, часто образуют массивные сростки, в которых множество особей настолько близко расположены друг к другу, что другим видам животных уже не остаётся места. Неподвижный образ жизни определяет необходимость таких плотных и обширных поселений, поскольку при этом партнёры обоего пола всегда находятся в непосредственной близости друг к другу, что надёжно гарантирует воспроизведение вида. Например, поселения Sabellaria alveolata сплошным ковром покрывают прибрежные скалы у берегов Южной Англии, образуя поселения, похожие на коралловые рифы, где особи сидят вплотную друг к другу. На каждом квадратном метре поверхности скал и валунов насчитывают до 25 тысяч особей этого вида. Другие неподвижно прикреплённые полихеты образуют крупные прочные сростки известковых трубок. Из устья каждой трубки выставлен только передний конец тела с пучком щупалец изумительной красоты и окраски, чаще всего в красных, жёлтых и фиолетовых тонах с чёрными полосами.
Интрабионты — обитатели толщи донных отложений. Они живут в иле, песке или в капиллярных промежутках между частицами грунта. Другие протачивают ходы в толще раковин моллюсков, в отмерших скелетах кораллов или в известковых наплывах, образованных красными водорослями. Интрабионты делятся на активно роющих, которые закапываются в грунт при помощи специальных приспособлений для рытья, и на интерстициалов, не имеющих приспособлений для закапывания. Они так малы, что помещаются в промежутках между частицами грунта и движутся там посредством ресничек. Одни роющие интрабионты закапываются главным образом параподиями, помогая мускулистой глоткой. К этой группе относятся некоторые представители семейств Nereidae, Glyceridae, Nephthydae. Чаще всего они обитатели ила, по типу питания либо детритофаги, либо подстерегающие хищники, как, например, Hemipodus из семейства Glyceridae. Интерстициалы — обитатели толщи грунта. Из архианнелид и полихет к этой жизненной форме относятся представители семейств Dinophilidae, Nerillidae, Saccocirridae, Polygordiidae. Они передвигаются в капиллярных пространствах между частицами песка или гравия посредством ресничек. У некоторых из них развиты и реснички, и нормальные параподии, и головные щупальца. Для многих интерстициалов очень характерны железы, выделяющие клейкий секрет. Это очень важное приспособление. Дело в том, что интерстициалы живут близко к берегу, где постоянно ощущается действие морского прибоя и где песчинки трутся друг о друга, как мельничные жернова. В сильный шторм интерстициалы клейким секретом наклеивают на себя множество песчинок, становятся похожими на футбольный мяч и катаются в волнах, словно мячики. После шторма они выходят из песчаной оболочки и снова возвращаются в толщу грунта. Крупный отдел жизненных форм — комменсалы. Они постоянно или временно связаны выгодными отношениями с другими организмами, от которых получают остатки пищи, защиту от врагов и другое. Среди полихет семейство Polynoidae наиболее богато комменсалами. Они живут в мантийной полости моллюсков или в скелетных образованиях кораллов. Представители других семейств (Syllidae, Nereidae, Eunicidae) живут внутри полостей тела губок, в трубках других полихет, в мантийной полости многих моллюсков. Другая жизненная форма — паразиты. Они обитают на поверхности тела или внутри полостей других организмов и питаются их тканями или кровью. К паразитам относятся представители семейства Ichthyotomidae, питающиеся кровью рыб, и семейства Histriobdellidae, паразитирующие на теле десятиногих ракообразных. Мы назвали лишь наиболее типичные жизненные формы взрослых полихет. Но жизненные формы заметно изменяются в течение индивидуального развития. Личинки полихет совершенно не похожи на взрослых родителей, то есть они относятся к другим группам жизненных форм. Личинки выполняют функцию расселения и расширения границ ареала, что необходимо для благополучия вида. В отличие от взрослых полихет, они ведут только свободный образ жизни. Среди них нет ни комменсалов, ни паразитов.
Среди личинок полихет можно различить пелагические и бентосные формы. Пелагические личинки живут в толще воды и имеют сложный комплекс приспособлений для парения и активного движения. Удельная масса личинок и воды одинакова. Это достигается включением жира в стенку кишечника или развитием длинных провизорных щетинок, увеличивающих площадь опоры. Кроме того, тело личинок опоясано ресничными кольцами, за что они получили название трохофоры (от латинкого «пояс»). При помощи этих ресничных поясков трохофоры активно плавают в воде. Пелагические личинки делятся на три жизненные формы: прибрежные, трансокеанические и океанические. Пелагические личинки, относящиеся к прибрежным и трансокеаническим формам, принадлежат к донным полихетам, тогда как личинки, относящиеся к разделу океанических, принадлежат к видам взрослых пелагических полихет. Прибрежные пелагические личинки характеризуются относительно коротким периодом пелагической жизни. Продолжительность их пребывания в толще воды составляет от нескольких часов до месяца. За это время они успевают совершить метаморфоз, превратиться в молодых полихет и осесть на дно моря недалеко от поселений родительских особей. Прибрежные формы личинок относятся к совершенно различным семействам полихет. Раздел прибрежных форм личинок, в свою очередь, распадается на две группы. Первая группа включает пелагических личинок, развивающихся без какой-либо заботы со стороны родителей, обладающих в связи с этим очень высокой плодовитостью. Высокая плодовитость в природе, как правило, компенсируется высокой смертностью. Родительские особи в этом случае выбрасывают в толщу воды сотни тысяч, а иногда миллионы мелких яиц с минимальным запасом питательных веществ. Освободившись от оболочек яйца, только что родившиеся крошечные трохофоры немедленно приступают к активному питанию бактериями и другими мельчайшими организмами. Примером могут служить личинки полихет Nereis virens и Nereimyra punctata. Другие виды полихет вынашивают потомство при себе, по крайней мере первое время. Например, многие Polynoidae имеют на спине специальные выводковые камеры, в которых содержатся яйца и только что родившиеся трохофоры. Представители семейства Spirorbidae выводят трохофор внутри специальных крышечек, запирающих входное отверстие домика, в котором живут родительские особи. Во всех этих случаях личинки первое время развиваются под опекой родителей и питаются веществами, запасёнными для них родителями. Когда запасы истощаются, личинки покидают капсулу, выходят в толщу воды и переходят к самостоятельному добыванию пищи.
Бентосные личинки — это донные личинки донных полихет. Это личинки наиболее заботливых родителей, которые так обильно обеспечивают потомство питанием, что его хватает на весь период развития, вплоть до наступления самостоятельного образа жизни взрослого животного. Примером служат некоторые представители семейств Lumbrinereidae, Dorvilleidae, Terebellidae, Sabellidae, у которых личинки до самых поздних стадий проходят развитие внутри кожистых кладок или внутри материнских трубок. Эти личинки никогда не выходят в толщу воды, не имеют приспособлений для плавания или парения и не могут выполнять расселительную функцию. Некоторые виды полихет полиморфны, то есть претерпевают несколько жизненных форм во взрослом состоянии. У полихет известны два типа полиморфизма. Один из них проявляется в результате морфофизиологических перестроек систем органов. Например, многие виды семейства Nereidae, обитающие скрытно в норах на дне, незадолго до наступления половой зрелости начинают до неузнаваемости изменять внешний вид. Когда перестройки заканчиваются, разнополые особи всплывают в толщу воды, совершают брачный танец, выбрасывают в воду половые продукты и погибают. Другой тип полиморфизма у полихет проявляется в результате бесполого размножения, когда одна особь делится на две дочерние особи, резко отличающиеся друг от друга по морфологии, физиологии и поведению. Об этом подробнее мы расскажем в следующем разделе о жизненных циклах полихет.
В. А. Свешников. Класс Многощетинковые кольчецы (Polychaeta). ПОДЕЛИТЬСЯ В: |
|||||
|
© Царство животных. Since 2006. |
|||||
