О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Класс Паукообразные, или Арахниды (Arachnida) начало

Часть 1 Часть 2 Часть 3 Часть 4 Часть 5

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Хелицеровые (Chelicerata), Класс Паукообразные, или Арахниды (Arachnida)

Паукообразные, или арахниды (Arachnida, латинское название класса, в этой транскрипции теперь более принятое, прежде писалось Arachnoidea) (Арахна — по-гречески «паук». В древнегреческих мифах это имя девушки, которая, по преданию, достигла такого высокого ткацкого искусства, что вызвала на состязание саму богиню Афину. Арахна выткала ткань не хуже Афины, но та в наказание за дерзость состязаться с богами не признала её достоинств. В отчаянии Арахна хотела повеситься, тогда Афина превратила её в паука, вечно ткущего свою паутину),— это собрание всех наземных хелицеровых. Их насчитывается около 60 000 видов, и они очень различны по внешнему облику. Различают от 9 до 13 отрядов современных арахнид и несколько ископаемых. Среди них семь отрядов общеприняты: скорпионы (Scorpiones), кенении (Palpigradi), сольпуги (Solifugae), ложноскорпионы (Pseudoscorpiones), сенокосцы (Opiliones), рицинулеи (Ricinulei) и пауки (Aranei). Но в понимании нескольких группировок имеются разноречия. Это телифоны (Uropygi), фрины (Amblypygi) и тартариды (Tartarides), объединяемые в группу жгутоногих (Pedipalpi), и клещи (Acarina), на классификации которых мы остановимся в дальнейшем.

При большом разнообразии арахнид основные признаки хелицеровых свойственны им всем. Тело состоит из головогруди — просомы и брюшка — опистосомы, соединённых в области седьмого, предполового, сегмента. Усиков нет, глаза простые. Конечности головогруди — хелицеры, пе- дипальпы и 4 пары ног — служат для захвата пищи и передвижения; конечности брюшка видоизменены, выполняют дыхательную и другие специальные функции и в значительной части атрофируются. Отличия арахнид от первичноводных хелицеровых обусловлены приспособлениями к жизни на суше. Главные из них: превращение жаберных ножек в лёгкие и далее замена их дыхательными трубками — трахеями; дальнейшая концентрация отделов тела; приспособление ног для передвижения по суше, а околоротовых конечностей для питания полужидкой пищей — содержимым жертвы, предварительно растворённым пищеварительными соками; ряд изменений жизненного цикла и общее уменьшение размеров.

Строение головогруди (просомы) в общем однотипно. Обычно все 6 сегментов просомы слиты и она покрыта цельным головогрудным щитом. Но у сольпуг, кенений и части клещей слиты только четыре передних сегмента, отвечающие сегментам головы трилобитов. Они покрыты головным щитом (пропельтидием), а сегменты третьей и четвёртой пар ног расчленены и имеют свои тергиты,— состояние, более примитивное, чем даже у меростомовых. Строение и функции околоротовых конечностей связаны со способом питания. Подавляющее большинство арахнид хищники, питающиеся живой добычей, главным образом насекомыми. При этом покровы жертвы разрываются и внутрь вводятся пищеварительные соки, которые обладают протеолитическим действием (способностью растворять белки). Затем разжиженное содержимое жертвы всасывается. Питание полужидкой пищей привело к тому, что у арахнид околоротовые конечности не приобрели характера челюстей в том виде, как у насекомых. Хелицеры служат для схватывания и разрывания добычи. Они обычно короткие, клешневидные; иногда концевой членик хелицер имеет вид когтя, на конце которого открывается проток ядовитой железы (например, у пауков), или хелицеры колющие, игловидные (у многих клещей). Тазики педипальп имеют отростки — эндиты, но они обычно не служат для пережёвывания пищи, а ограничивают предротовую полость, на дне которой расположено ротовое отверстие Околоротовые придатки арахнид. Верхняя стенка этой полости образована эпистомом с верхней губой. Изнутри на эндитах педипальп и в глотке имеются волоски, через которые фильтруется полужидкая пища. После питания твёрдые частички счищаются с волосков и выбрасываются. Щупальца педипальп служат органами осязания, но иногда они участвуют в передвижении (сольпуги, кенении), или они хватательные, с клешнями (скорпионы, ложноскорпионы) или когтевидными выростами (жгутоногие). В строении ног характерно образование членистой лапки с коготками — приспособление к хождению по суше. Жевательная функция ног у арахнид утрачена, но коксэндиты у примитивных форм частично сохраняются. Ноги, особенно передние, богато оснащены осязательными волосками и наряду со щупальцами педипальп имитируют исчезнувшие усики.

Наибольшее разнообразие наблюдается в строении брюшка Строение арахнид. Число сегментов его заднего отдела — метасомы — постепенно сокращается, и брюшко укорачивается. Только у скорпионов метасома («хвост») состоит, как у эвриптерид, из 6 сегментов и концевого членика и общее число сегментов тела равно 19. У жгутоногих и пауков в метасоме 5 сегментов, у сольпуг, кенений, сенокосцев и рицинулей — 4, у ложноскорпионов — 3, у примитивных клещей — 2—1, у некоторых паразитических клещей исчезает не только метасома, но и несколько сегментов мезосомы. У некоторых отрядов оставшиеся сегменты метасомы имеют вид маленького стебелька (постабдомена), иногда с членистой хвостовой нитью. Степень развития соединительного предполового сегмента различна. У скорпионов, сенокосцев и рицинулей он не выражен, у ложноскорпионов и части клещей он, напротив, развит, как соседние. В обоих случаях брюшко широким основанием примыкает к головогруди. У других арахнид этот сегмент меньше остальных и иногда представлен узким стебельком, подвижно соединяющим головогрудь и брюшко. На этом основании арахнид иногда явно искусственно делят на сидячебрюхих и стебельчатобрюхих. Степень слияния сегментов брюшка различна. Обычно их границы хорошо различимы, но у большинства пауков и клещей границы сегментов исчезают. У многих клещей и головогрудь с брюшком сливаются в одно целое.

Конечности брюшка у арахнид превращены в лёгкие и другие специальные образования. Они имеются только на сегментах мезосомы. Наиболее полный набор видоизменённых брюшных конечностей сохранился у скорпионов: половые крышечки на восьмом сегменте, гребневидные органы на девятом, четыре пары лёгких на десятом — тринадцатом сегментах. У телифонов, фринов и четырёхлегочных пауков по паре легких имеется на восьмом и девятом сегментах, у тартарид и двулёгочных пауков — пара легких на восьмом сегменте, причём у последних на месте лёгких на девятом сегменте образуются трахеи. У всех пауков конечности десятого и одиннадцатого сегментов превращены в паутинные бородавки. У других арахнид лёгкие исчезают. Иногда на их месте открываются трахеи (сольпуги, сенокосцы), в других случаях трахеи не имеют отношения к лёгким. Рудиментами конечностей брюшка являются ещё так называемые коксальные органы, имеющиеся на восьмом — десятом сегментах у кенений и части клещей, у которых на брюшке нет органов дыхания. Они имеют вид маленьких выпячивающихся мешочков, наполняемых гемолимфой, и, по-видимому, служат органами чувств, определяющими влажность (гигрорецепторы). Они приурочены к тазикам ножек и при утрате последних остаются на их месте. У кенений они расположены на брюшке открыто, а у части клещей входят в состав сложного наружного полового аппарата, указывая на участие в его образовании трёх пар видоизменённых конечностей восьмого — десятого сегментов. Заметим, что система подобных коксальных органов наиболее полно развита у некоторых многоножек и низших насекомых. Наличие коксальных органов на брюшке кенений и низших клещей указывает на то, что у этих мелких форм лёгких никогда не было.

Покровы арахнид образованы хитинизированной кутикулой со слоем подстилающих плоских клеток — гиподермой. Щитки и членики конечностей образованы твёрдой кутикулой, в сочленениях между ними кутикула более тонкая, эластичная. Наиболее тверда кутикула коготков, пальцев хелицер. У некоторых скорпионов в кутикуле имеются отложения карбоната кальция. Строение наружного скелета арахнид различно и в той или иной мере отражает степень слияния сегментов. Головогрудь защищена сверху твёрдым щитом, между тазиками ног иногда имеется грудная пластинка (стернум). Тергиты и стерниты брюшка обычно посегментно расчленены. Но у части сенокосцев и многих клещей тергиты срастаются друг с другом и с головогрудным щитом, образуя цельный спинной щит, а иногда к ним примыкает и часть стернитов брюшка, так что тело заковано в панцирь. В других случаях, например, у пауков, щиты имеются на головогруди, а брюшко покрыто эластичной кутикулой. Свечение актинохитина в поляризованном свете Среди низших почвенных и эндопаразитических клещей есть формы с очень тонким покровом, лишённые щитков. Установлено, что кутикула арахнид имеет особые оптические свойства, она обладает двойным лучепреломлением, то есть поляризует проходящий через неё свет. Благодаря этому в поляризационном микроскопе определённые элементы покрова светятся в тёмном поле. Французский исследователь Ф. Гранжан, впервые обнаруживший это явление у клещей, приписывает его наличию в кутикуле хитина особой структуры, названного им актинохитином или лучистым хитином. Распределение актинохитина в скелете закономерно. У одних отрядов он имеется только в толще щитков, у других только в волосках и щетинках, у третьих и там и тут.

Будучи хищниками, арахниды принуждены справляться подчас с сильной добычей. Мускулатура хорошо развита, особенно мышцы головогруди, приводящие в движение конечности.

Разнообразны железы покровного (гиподермального) происхождения: железы предротовой полости пауков, лобные и анальные железы жгутоногих, пахучие железы сенокосцев и другие. К этой же категории относятся ядовитые и паутинные железы. Первые имеются у скорпионов в концевом членике брюшка, у пауков, у которых открываются на крючках хелицер, у ложноскорпионов, некоторых клещей. Ядовитый аппарат скорпионов и пауков служит весьма эффективным средством нападения и защиты. Паутинные железы имеются у ложноскорпионов, некоторых клещей и пауков. У последних они особенно развиты и открываются многочисленными отверстиями на брюшных паутинных бородавках.

Органы чувств образуются путём дифференциации клеток покровного эпителия. Глаза имеются на просоме в разном числе: до 5 пар у скорпионов, обычно 4 пары у пауков и жгутоногнх, 2—1 пара у большинства других; кенении, многие клещи, рицинулеи слепы. Глаза построены по типу простых глазков (оцелл). В глазу имеется диоптрический аппарат — хрусталик, образованный прозрачным утолщением кутикулы, и стекловидное тело, а под ним слой чувствительных клеток (ретина), связанных волокнами зрительного нерва с мозгом Строение медиального глаза арахнид. Пара срединных (главных) глаз и боковые различаются в деталях строения. Зрительные возможности большинства арахнид ограниченны, они воспринимают вариации освещённости и движение. Лучше других видят сольпуги и бродячие пауки. Среди последних пауки-скакуны обладают предметным зрением, но различают форму на сравнительно близком расстоянии.

Слабое зрение компенсируется осязанием, играющим первостепенную роль в поведеиии арахнид. На теле и конечностях имеются многочисленные осязательные волоски, к основаниям которых подходят нервные окончания чувствительных клеток. По величине и форме эти волоски у арахнид чрезвычайно разнообразны. Кроме того, имеются специальные волоски, воспринимающие колебания,— трихоботрии. Эти своеобразные органы обычно в определённом количестве имеются на педипальпах и ногах, иногда на туловище (у части клещей). Длинный торчащий волосок, иногда утолщённый на конце, прикрепляется тонкой мембраной на дне воронковидного углубления. Малейшее сотрясение или дуновение воздуха приводит его в колебания, которые воспринимаются группой чувствительных клеток. У арахнид имеются и органы химического чувства, обонятельные и вкусовые. Первыми считают так называемые лировидные органы, многочисленные на туловище и конечностях. Покровные органы чувств арахнид Это микроскопические щели в кутикуле, затянутые тонкой мембраной, к которой подходит окончание чувствительной клетки. Лировидным органам, правда, приписываются и другие функции, в частности механорецепторов, воспринимающих степень натяжения кутикулы. Более сложно устроены обонятельные тарзальные органы на лапках передних ног. Чувствительные вкусовые клетки найдены в стенках глотки у пауков.

Нервная система концентрированна. Отсутствие обособленной головы, усиков и сложных глаз привело к тому, что надглоточный ганглий (головной мозг), иннервирующий у членистоногих эти органы, в той или иной мере объединяется с головогрудной нервной массой. У скорпионов имеется парный надглоточный ганглий, связанный тяжами с подглоточным ганглиозным скоплением, и 7 ганглиев брюшной нервной цепочки. У сольпуг, кроме общей нервной массы, остаётся один брюшной узел; у большинства арахнид вся нервная цепочка сливается в головогрудную массу.

Часть 1 Часть 2 Часть 3 Часть 4 Часть 5

Тип Членистоногие (начало)

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Хелицеровые

Подтип Трилобиты

Подтип Жабродышащие

Подтип Трахейнодышащие

Подтип неопределён


А.Б. Ланге. Подтип Хелицеровые (Chelicerata).
Жизнь животных. Том третий / Главный редактор
В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1984

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены