О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Подтип Хелицеровые (Chelicerata)

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Хелицеровые (Chelicerata)

Хелицеровые — обширный и разнообразный подтип членистоногих. В современной фауне они представлены почти исключительно наземными формами, обычно объединяемыми в класс паукообразных (Arachnida). Однако по происхождению хелицеровые — водные членистоногие, первоначально населявшие море. Водные формы, объединяемые в класс меростомовых (Merostomata), вымерли в отдалённые геологические эпохи. Из них до нашего времени дожило только несколько видов мечехвостов (отряд Xiphosura) — удивительным образом сохранившиеся «живые ископаемые». По происхождению хелпцеровые связаны с трилобитами.

Наиболее характерные признаки хелицеровых — исчезновение усиков (антеннул) и своеобразный способ объединения сегментов тела в отделы, что связано с функциональными особенностями конечностей Схема строения хелицерового. Усики у всех хелицеровых отсутствуют, и их место занимает первая пара послеротовых конечностей, которые обычно имеют на конце клешни и получили особое название — хелицеры. Отсюда и название подтипа, что буквально значит «клешнеусые». Сегментальный состав отделов тела здесь иной, чем в других подтипах членистоногих, почему и отделы тела имеют особые названия. Тело делится на головогрудь — просому — и брюшко — опистосому. Конечности головогруди служат для захвата и пережёвывания пищи и для передвижения, а конечности брюшка выполняют дыхательную, половую и другие специальные функции. В состав головогруди входят элементы головной лопасти — акрона — и последующих 6 сегментов. Акрону принадлежат глаза, расположенные на щите, покрывающем головогрудь, и срединный надротовой вырост — эпистом с верхней губой. Первый сегмент несёт клешневидные хелицеры, которые, как говорилось, заняли место усиков перед ртом. Однако функционально они не заменяют усики, а служат для захвата пищи. За ними следует вторая пара ротовых конечностей, также имеющих особое название. Это педипальпы, или ногощупальца. Они состоят из основного членика — коксы, снабжённого жевательным отростком — коксэндитом, и членистого щупальца. Среди конечностей головогруди функции педипальп наиболее разнообразны. Их основные членики с эндитами почти всегда так или иначе участвуют в приёме пищи, а щупальца в основном служат органами осязания, но могут участвовать в передвижении или захвате добычи. Конечности остальных четырёх сегментов головогруди — ноги — служат для передвижения. Но у ряда форм на тазиках первой — третьей пар ног сохраняются жевательные отростки, и они также участвуют в пережёвывании пищи.

Головогрудь и брюшко у всех хелицеровых соединяются посредством седьмого, так называемого предполового, сегмента, который обычно лишён конечностей и в той или иной степени недоразвит. В составе брюшка объединяются две группы сегментов. Шесть передних, то есть с восьмого по тринадцатый, имеют в той или иной степени недоразвитые видоизменённые конечности и образуют передний отдел брюшка — мезосому. Следующие за ними шесть сегментов всегда лишены конечностей и образуют задний отдел брюшка — метасому, которая оканчивается хвостовым придатком (тельсон). В пределах подтипа наблюдается постепенная атрофия сегментов метасомы и укорачивание брюшка. Первый брюшной сегмент, по общему счёту восьмой,— половой, на нём всегда расположено половое отверстие, а его конечности у ряда форм образуют половые крышечки. Конечности следующих пяти сегментов у первичноводных форм представлены жаберными ножками, а у наземных превращаются в парные лёгкие, число которых различно и которые могут частично или полностью исчезать, заменяясь дыхательными трубками — трахеями.

Во внутреннем строении хелицеровых характерна сложная система выростов кишечника — так называемая печень, клетки которой способны к внутриклеточному перевариванию пищи (фагоцитозу). Сохраняются примитивные выделительные органы — коксальные железы, соответствующие у членистоногих выделительным органам кольчатых червей — целомодуктам. Характерна также атрофия отдела мозга, иннервирующего усики,— так называемого дейтоцеребрума, что связано с их исчезновением.

В подавляющем большинстве хелицеровые откладывают яйца, но есть и живородящие формы. Яйца богаты желтком, благодаря чему вылупляющаяся особь по своей организации сходна со взрослой, и послезародышевое развитие, как правило, протекает без превращений — метаморфоза, сопровождаясь ростом и линьками.

Хелицеровые очень древняя группа. Первые морские представители подтипа известны уже из кембрийского периода. На родство хелицеровых с трилобитами с определённостью указал в 1924 году Д. М. Федотов, затем Стермер, и эта точка зрения принята теперь большинством зоологов. Однако хелицеровых можно сближать лишь с наиболее примитивными трилобитами, у которых задние сегменты тела не слиты в пигидий. Родство с трилобитами проявляется во многих признаках. Существенно соответствие (гомология) частей двуветвистых конечностей трилобитов и жаберных ножек водных хелицеровых. У тех и других конечность состоит из основания и двух ветвей: внутренней — собственно членистой ножки и наружной — членистого придатка с жаберными листочками Конечности трилобитов и хелицеровых. У водных хелицеровых, как у трилобитов, рот расположен вентрально, в виде продольной щели между коксальными эндитами ног. Четыре передних сегмента головогруди хелнцеровых соответствуют сегментам головы трилобитов и представляют ларвальные сегменты Личиночные сегменты трилобитов и хелицеровых. Как говорилось, они характерны для личинки трилобитов — протасписа — и, в отличие от последующих, образуются все одновременно. Одновременное появление этих сегментов и их анатомические отличия от остальных установлены впервые у зародыша мечехвостов в 1933 году П. П. Ивановым, а недавно обнаружены автором этого раздела у примитивных клещей. У некоторых хелицеровых (сольпуг и других) и во взрослом состоянии четыре передних сегмента объединены в отдел, соответствующий голове трилобитов, а сегменты третьей и четвёртой пар ног расчленены. Постларвальные (туловищные) сегменты у мечехвостов формируются, как у трилобитов, один за другим за счёт деятельности околоанальной зоны роста, с тем только различием, что у трилобитов этот процесс происходил в послезародышевом развитии, а у мечехвостов наблюдается в эмбриогенезе.

Прототип хелицеровых наиболее полно олицетворяют древние морские меростомовые — эвриптериды (отряд Eurypterida), организация которых может быть выведена из трилобитообразной. При этом имели место две основные группы процессов: во-первых, атрофия органов чувств головы — в первую очередь усиков, а затем и сложных глаз, во-вторых, подразделение однородных трилобитных конечностей на двигательно-жевательные и дыхательные и соответственное объединение сегментов тела в отделы. От усиков, по крайней мере внешне, ни у кого из хелицеровых не осталось и следов. Сложные глаза атрофировались более постепенно, у большинства водных форм они имеются, но становятся меньше, чем у трилобитов, и в конце концов на их месте остаётся несколько простых глазков. Первая пара конечностей превратилась в хватательные хелицеры, следующие пять пар стали двигательно-жевательными, окружив укоротившуюся ротовую щель своими коксэндитами. В результате всех этих изменений голова как обособленный отдел исчезла, а все 6 передних сегментов и элементы головной лопасти объединились в передний отдел тела — просому. Остальные сегменты образовали брюшко — опистосому, причём конечности его переднего отдела — мезосомы — в большей своей части сохранили дыхательную функцию жабр, а конечности заднего отдела — метасомы — атрофировались. Общее число сегментов сократилось до 19; роль соединения головогруди и брюшка взял на себя седьмой сегмент, за которым всегда следует сегмент с половым отверстием.

Как мы видим, характернейшая черта организации хелицеровых — это отсутствие головы как обособленного отдела, и дело тут не только в том, что сегменты головы объединились с двумя туловищными в головогрудь. Ведь голова членистоногих, например насекомых,— это подвижный передний отдел тела, на котором расположены основные органы чувств — усики и сложные глаза — и набор ротовых конечностей, специально приспособленных для приёма пищи. Ни один из этих компонентов головы у хелицеровых не выражен. Усики у них исчезли, зрение ослабло, а ротовые конечности в собственном смысле (челюсти) так и не образовались — большинство конечностей просомы одновременно жевательные и двигательные. Природу этого своеобразия организации в какой-то мере раскрывает образ жизни первичноводных форм, о чём мы можем судить по ныне живущим мечехвостам и по косвенным данным в отношении вымерших эвриптерид. Это крупные формы с щитовидной головогрудью, тяжёлым панцирем и ограниченными возможностями движения, в большинстве донные животные, обитатели мелководных участков моря и опреснённых водоёмов. По способу добывания пищи большинство водных хелицеровых, по-видимому, было сходно с современными мечехвостами. Это роющиеся бентоядные хищники — потребители малоподвижных беспозвоночных: моллюсков, кольчатых червей и тому подобных (эвриптериды и древние мечехвосты, вероятно, питались также трилобитами). Они не настигают добычу в погоне, а отыскивают «на ощупь» у себя под ногами, схватывают хелицерами и измельчают жевательными отростками ног. Ил роют передним острым краем головогрудного щита, а упором при рытье служит крепкая хвостовая игла, характерная для большинства меростомовых. Естественно, что при таком образе жизни необходимость совершенствования глаз как органов предметного зрения отпадает, а длинные нитевидные усики у переднего края тела становятся помехой при описанном способе рытья. Зато развитие клешневидных хелицер, служащих для схватывания добычи, и сохранение набора жевательных эндитов близ рта на брюшной стороне весьма существенны при описанном способе лова и поедания добычи.

Значительные отличия от трилобитов возникли в индивидуальном развитии. У хелицеровых произошло обогащение яиц желтком. В результате те стадии, которые у трилобитов были свободными, послезародышевыми и развивались путём длительного первичного метаморфоза, у хелицеровых стали проходить в яйце в сокращённом виде, в порядке эмбриогенеза, и из яйца стала вылупляться особь, сразу похожая на взрослую, то есть имело место явление, называемое эмбрионизацией развития (понятие, введённое в общей форме И. И. Шмальгаузеном и разработанное А. А. Захваткиным).

Историческая судьба хелицеровых сложилась иначе, чем судьба двух других подтипов членистоногих — жабродышащих (ракообразных) и трахейнодышащих. Родина ракообразных — море, здесь они возникли, и вся их длительная эволюция, за немногими исключениями, связана с водной средой. Родина трахейнодышащих, в первую очередь насекомых,— суша, здесь они сформировались, достигли невиданного расцвета и господствуют по сей день. Родиной хелицеровых была водная среда — мелководье морей и, быть может, пресные воды. Здесь сложились основные черты организации этих животных. Однако в дальнейшем, будучи уже водными членистоногими с целым комплексом приспособлений к водной среде обитания и, по-видимому, даже к довольно узкой форме жизни бентоядных хищников, хелицеровые начали выходить на сушу, что, судя по имеющимся данным, происходило не раз и в различные эпохи. В море они не удержались и в большинстве вымерли. Живым свидетельством их прошлой водной жизни осталось несколько видов мечехвостов.

Переход к жизни на суше требует многих специальных приспособлений. По типу индивидуального развития хелицеровые были подготовлены к этому. Путём эмбрионизации они избавились от архаического водного метаморфоза — наследия трилобитов, при наличии которого выход на сушу вряд ли возможен. Однако по своей организации хелицеровые были типично водными членистоногими, для которых переход к сухопутной жизни был нелёгкой задачей. И хотя она была разрешена наземными хелицеровыми — паукообразными, печать водного происхождения лежит на всей их эволюционной судьбе. В дальнейшем мы увидим, что по тем формам, которые приняла жизнь хелицеровых на суше, у них наблюдается много общего. В то же время каждый отряд паукообразных имеет свои особенности приспособления к сухопутной жизни и дальнейшей эволюции на суше, что в значительной мере обусловливает разнообразие наземных форм и помогает осветить их природу. Но если общие направления эволюции хелицеровых вырисовываются достаточно отчетливо, то этого нельзя сказать о филогенетических соотношениях группировок внутри подтипа. Накопившиеся результаты сравнительного изучения современных форм и палеонтологические материалы всё менее укладываются в традиционную классификацию хелицеровых, и в последнее время не раз предпринимались попытки её пересмотра. Однако зоологи не пришли к единому мнению, и это вынуждает нас в настоящем издании придерживаться традиционного подразделения хелицеровых на два классамеростомовых (Merostomata) и паукообразных (Arachnida).

Вообще надо заметить, что отрасль знания о хелицеровых — арахнология далеко не так разработана, как, например, наука о насекомых — энтомология. Отечественных руководств по общей арахнологии не существует; вопросы происхождения и эволюции хелицеровых затронуты в немногих специальных работах. Иностранные руководства в большинстве также специальны, а в трактовке некоторых общих вопросов не всегда совпадают с нашими представлениями.

Желание придать по возможности эволюционное освещение материалу привело к необходимости научной постановки ряда проблем, при изложении, однако, в достаточно доступной форме, требуемой настоящим изданием. Такими проблемами явились происхождение хелицеровых, выход хелицеровых на сушу и различные пути эволюции паукообразных, сравнительное рассмотрение клещей как трёх независимых отрядов и ряд других. При этом особенно существенной для нас была трактовка хелицеровых в трудах наших зоологов В. Н. Беклемишева и А. А. Захваткина.

В заключение несколько слов об изучении хелицеровых и некоторых перспективах. За 15 лет, прошедшие со времени первого издания «Жизни животных», хелицеровые изучались достаточно интенсивно, но очень неравномерно. Описано несколько тысяч новых видов, преимущественно пауков и клещей. Новые материалы по сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии подтверждают единство подтипа Chelicerata. Однако для выяснения происхождения отрядов арахнид всё ещё недостаёт данных, особенно палеонтологических.

Отрасль знания о хелицеровых именуют теперь арахнологией, так как практически её объект — арахниды. И хотя класс арахнид всего лишь разнородное собрание сухопутных хелицерат, жизнь утвердила это наименование. То же относится к акарологии — науке о собрании клещеобразных, объединённых их практической значимостью. Три отряда клещей как самостоятельные группы общеприняты, но сборное имя Acarina, или Acari, продолжает витать над ними. И только аранеология — отрасль знания о пауках имеет объектом изучения естественную группу — отряд Aranei.

Хелицеровые, которым, по выражению одного английского арахнолога, «не везло в истории науки», теперь не только предмет решения актуальных практических задач, но и объект фундаментальных наук. Так, мечехвосты оказались удобной моделью цитологических и физиологических исследований органов чувств. Пауки, с их паутинной деятельностью и рефлекторными актами,— один из объектов этологии — науки о поведении животных. Громадная репродуктивность клещей сделала их объектом популяционных исследований.

В медицине, ветеринарии и сельском хозяйстве возникли новые проблемы, связанные, главным образом, с клещами. Так, во многих регионах мира вспыхнула зудневая чесотка человека, в том числе в цивилизованных странах Европы и Америки. Изучение жизненного цикла чесоточных клещей, недавно проведённое автором этого раздела совместно с дерматологами, показало, что знания о возбудителе неточны и методы диагностики и лечения требуют рационализации. Другая новая проблема — аллергия, вызываемая клещами домовой пыли, над чем работают акарологи и врачи в ряде стран. Неожиданностью явился варроатоз, или варрооз, пчёл — новое паразитарное заболевание, в последнее время поставившее под угрозу пчеловодство во всём мире. Среди клещей и пауков имеется ряд видов, перспективных для биологического метода защиты растений. Так, наряду с применяемым на культурах закрытого грунта гамазоидным клещом фитосейлюсом весьма эффективен, по опыту автора, клещ анистис — массовый обитатель лесов, регулятор численности фитофагов.

Тип Членистоногие (начало)

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Хелицеровые

Подтип Трилобиты

Подтип Жабродышащие

Подтип Трахейнодышащие

Подтип неопределён


А.Б. Ланге. Подтип Хелицеровые (Chelicerata).
Жизнь животных. Том третий / Главный редактор
В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1984

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены