О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Часть 1, Часть 2

Тип Членистоногие
(Arthropoda). Часть 1

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda)

Среди всех групп беспозвоночных животных тип членистоногих выделяется наибольшим разнообразием приспособлений к самым различным условиям существования, изумительным богатством форм и огромным числом видов. Число видов членистоногих приближается к 3 миллионам и намного превышает число видов всех остальных типов животных и растений, вместе взятых, включая микроорганизмы. Особенно обильны видами насекомые, на долю которых падает 90% известных видов членистоногих.

Именно тонкими приспособлениями к использованию всевозможных местообитаний, всяких источников пищи, часто недоступных для других животных, объясняется многообразие и обилие видов членистоногих.

Трудно найти такие места, где не было бы членистоногих. Они живут во всех морях и океанах — и в толще воды, и на дне, и в грунте на разных глубинах; они обитают и во всевозможных пресных водоемах — не только в реках и озерах, но и в мелких пересыхающих лужах, в подземных водах и пещерах, в скоплениях воды в дуплах деревьев. Некоторые виды приспособились к жизни в очень соленых водоемах, другие — в горячих источниках. Кажется, все разнообразие водной среды на поверхности нашей планеты освоено членистоногими.

Большая армия представителей этого типа приспособилась и к жизни вне воды — на суше, где членистоногие особенно многообразны. Весь слой почвы, пронизанный корнями растений, обильно заселен и членистоногими — во многих лесных и луговых почвах миллион особей клещей и ногохвосток на 1 м кв. не редкость. Огромное количество членистоногих обитает на поверхности различных частей растений и внутри растительных тканей.

Многие членистоногие — паразиты, постоянные или временные, наружные или внутренние, как других видов членистоногих, так и животных, относящихся к другим типам, причем, например, среди насекомых число видов паразитов не многим, вероятно, уступает числу остальных видов. Иногда членистоногие столь изменяются под влиянием паразитического образа жизни, что даже перестают быть похожими на членистоногих.

Какими только способами, какими только веществами членистоногие не питаются. Одни фильтруют воду, потребляя мелкие планктонные организмы и мелкие взвешенные частицы разлагающихся остатков организмов; другие роются в грунте или почве, пропуская через кишечник большое количество минеральных частиц, чтобы усвоить рассеянные между ними органические вещества; есть членистоногие, которые питаются такими трудноперевариваемыми веществами, как рог и воск; есть существующие за счет клетчатки. Некоторые способны усваивать с помощью симбиотических микроорганизмов атмосферный азот. Огромное число представителей разных классов членистоногих — хищники и паразиты; для наземных членистоногих, особенно насекомых, один из основных источников пищи — ткани живых высших растений.

Во всех климатических зонах можно встретить членистоногих. Огромно их количество и велико многообразие в тропиках, но есть они и в высоких широтах Арктики и на побережье Антарктиды, где относительно недавно обнаружены новые виды клещей и ногохвосток. Членистоногих можно встретить и в самых сухих пустынях. Образно можно сказать, что членистоногие — это тип животных, который по полноте овладения поверхностью земного шара не имеет равных.

По многим признакам строения членистоногие близки к кольчатым червям, особенно к полихетам. От близких к ним форм когда-то давно, еще в те геологические эпохи, в отложениях которых не сохранилось ископаемых остатков, отделились предки современных членистоногих.

Членистоногие, как и кольчатые черви,— это двустороннесимметричные сегментированные животные. Сходство членистоногих с кольчецами проявляется не только в наружной сегментации.

Центральная нервная система у более примитивных членистоногих очень сходна с лестничной нервной системой полихет.

Специфические признаки членистоногих связаны с тем, что у них тело покрыто очень плотной и прочной кутикулой, которая нередко образует очень твердый панцирь. Кутикула у членистоногих выделяется наружным слоем клеток, так называемой гиподермой, имеет очень сложное строение и сложный химический состав. Раньше считали, что у членистоногих кутикула состоит только из хитина. Теперь выяснилось, что, кроме хитина, в состав ее входят многие другие соединения, в основном задубленные белки, и что у большинства членистоногих на долю хитина падает не больше трети веществ, из которых состоит кутикула. Хитин — это сложный полисахарид, в состав молекулы которого входят атомы азота. Хитин эластичен, прочен и устойчив к химическим воздействиям. Нередко в кутикуле содержится много карбоната кальция.

Прочность и твердость кутикулы членистоногих настолько велики, что в тех местах, где она достигает большой толщины, покровы становятся негибкими. Подвижность сегментов тела друг относительно друга, обеспечивающая движение, у членистоногих достигается тем, что между твердыми участками (склеритами) сохраняются перепончатые участки с очень тонкой кутикулой; такие перепонки на сгибах образуют складки, расправляющиеся при растягивании тела. Далеко не все сегменты у членистоногих подвижны друг относительно друга, очень часто наблюдается полное слияние соседних сегментов, особенно в передних отделах тела.

В теле членистоногих обычно можно различить 3 отдела — голову, на которой находятся основные органы чувств, служащие для ориентировки в пространстве (глаза, усики и др.), и органы захватывания пищи. Сегменты головы у членистоногих слитные. Далее следует грудь — тот отдел тела, на котором располагаются основные двигательные придатки — ноги, а у насекомых и крылья. Задний отдел тела называется брюшком. У некоторых членистоногих (например, у многоножек, а из ископаемых — у трилобитов) все туловищные сегменты более или менее однородны, и тогда в теле животного различают только 2 отдела — голову и туловище. У многих членистоногих (у паукообразных, десятиногих раков) головной и грудной отделы сливаются. А у клещей вообще утрачиваются границы между отделами, тело слитное.

Передвигаются членистоногие с помощью конечностей. Поскольку конечности у членистоногих, как и все тело, покрыты кутикулой, их движение возможно тоже только при разделении ног на членики. По строению конечностей, на которые опираются членистоногие при движении по твердой поверхности или с помощью которых они плавают, весь тип и получил свое название.

Некоторые конечности на голове членистоногих превращаются в ротовые органы — челюсти, использующиеся хотя бы частично для захватывания или размельчения пищи. Это тоже признак, характерный для типа членистоногих. Ротовые части бывают настолько видоизменены, что их трудно даже признать конечностями, например хоботок комара или клопа. Число пар ног, которые служат для передвижения, неодинаково у разных членистоногих. Для насекомых характерно развитие 3 пар двигательных конечностей, для паукообразных — 4 пар, а у некоторых многоножек число ног превышает сотню.

Нередко туловищные конечности служат не только как ноги, но и как жабры, присоски и другие органы.

У членистоногих двигательная мускулатура состоит из отдельных мышц, концы которых присоединяются к разным утолщенным участкам покровов, отделенным друг от друга мягкой перепонкой. Движение членистоногих обеспечивается не изгибами тела при сокращении всей мускулатуры туловища, как у червей, а сокращениями обычно немногих мышц, связанных с конечностями или другими двигательными придатками (крылья насекомых, вилочка ногохвосток и др.). Мышцы членистоногих обладают исключительно высокой способностью к сокращению. Все они поперечнополосатые, причем обнаруживаемая под микроскопом поперечная исчерченность мышечных волоконец у членистоногих выражена больше, чем у позвоночных,— мышцы членистоногих сильнее наших, если, конечно, учитывать размеры. Так как панцирь членистоногих служит и местом прикрепления двигательных мышц, он является и скелетом, называемым «наружным» в отличие от привычного нам внутреннего скелета позвоночных.

Панцирь членистоногих лишь в результате долгой эволюции стал скелетом. А сначала утолщение и упрочнение покровов у обитавших в морях далеких червеобразных предков членистоногих служило, надо полагать, приспособлением к защите внутренних органов от повреждений. Утолщение и уплотнение кутикулы делает ее менее проницаемой. Поэтому понятно, что только очень мелкие членистоногие, имеющие тонкие покровы, живущие в воде или в очень влажных местах, могут дышать всей поверхностью тела.

У всех более крупных членистоногих, имеющих и более плотные покровы, обязательно развиваются специальные дыхательные органы, поверхность которых покрыта такой тонкой кутикулой, что через нее легко может поступать кислород.

У живущих в воде членистоногих это жабры. Для дыхания в воде важно, чтобы поверхность жабр была возможно большей. Поэтому жабры всегда представляют собой тонкие листовидные выросты или пучки пальцевидных отростков. Обычно жабрами у членистоногих становятся конечности или их части. В воде благодаря большой ее плотности даже тоненькие жаберные листочки не слипаются друг с другом. Поэтому на небольшом участке тела (в остальных местах защищенного плотными покровами) может разместиться много листовидных жабр.

Для доставки кислорода от жабр ко всем удаленным от них органам служит кровеносная система и полостная жидкость. У членистоногих кровеносная система представлена расположенным в спинной части тела пульсирующим, обычно продолговатым сосудом — сердцем. Кровь поступает в сердце через закрывающиеся клапанами боковые отверстия, а выталкивается из него в полость тела или непосредственно, или через немногие крупные сосуды — система кровообращения незамкнутая. У крупных морских членистоногих, имеющих толстый панцирь — у омаров, мечехвостов,— в крови есть дыхательный пигмент гемоцианин, сходный по химическому составу с нашим гемоглобином, но придающий крови не красный, а синеватый цвет: в состав гемоцианина входит не железо, как в гемоглобине, а медь. Гемоцианин легко присоединяет кислород при прохождении крови через жабры и отдает его внутренним органам. Так как у членистоногих кровеносная система незамкнутая, правильнее называть их «кровь» «гемолимфой», но и термином «кровь» в зоологи широко пользуются.

На открытой поверхности суши ни кожное дыхание, ни дыхание с помощью жабр невозможно — легкопроницаемые участки покровов пропускают воду и быстро подсыхают, теряя проницаемость. Поэтому водные организмы, извлеченные на сушу, погибают от потери воды или от недостатка поступающего кислорода. На суше только скрытоживущие мелкие членистоногие, обитающие в таких местах, где воздух всегда насыщен водяным паром, например в почве, могут дышать всей поверхностью тела (мелкие клещи, ногохвостки, симфилы). Жизнь на суше вне влажных укрытий требует развития непроницаемых для испарения покровов, а такие покровы не пропускают и кислород.

У наземных членистоногих развиваются особые дыхательные органы — либо «легкие», представляющие глубокие мешковидные впячивания со складчатыми стенками, открывающиеся наружу лишь небольшими отверстиями (у пауков, скорпионов), либо (у большинства наземных членистоногих) трахеи. Трахеи представляют собой тонкие, обычно обильно ветвящиеся трубочки, открывающиеся наружу маленьким входным отверстием («дыхальцем») на поверхности тела. Ветви этих трубочек омываются полостной жидкостью, а самые мелкие ответвления доходят до отдельных клеток. Из тонких трубочек трахей вода через дыхальца испаряется очень медленно, и потери ее незначительны, а кислород по ним проникает быстро и легко.

Уже далекие предки разных групп членистоногих приспособились к жизни в разных средах. Можно назвать группу водных членистоногих, к которым относятся ракообразные, выделяемую в подтип жабродышащих. Правда, среди современных ракообразных есть и такие, которые живут на суше (мокрицы), но по всем признакам они очень близки к своим водным родичам. Другой подтип — трахейнодышащие — представлен типично наземными членистоногими — различными группами многоножек и насекомых. Они прекрасно приспособлены к жизни на суше. В их покровах содержатся воско- и жироподобные вещества, защищающие организм от высыхания, а все системы органов, связанных с расходованием воды,— выделительная и дыхательная — действуют так, что влага расходуется минимально. Среди насекомых есть отдельные виды, проводящие всю жизнь или часть ее в воде, но строение таких водных насекомых явно показывает их происхождение от обитавших на суше предков.

За длившуюся сотни миллионов лет историю эти группы обособились в связи с приспособлениями к жизни в двух разных средах — в воде и на суше.

Третий подтип членистоногих — хелицеровые — очень существенно отличается и от ракообразных, и от трахейнодышащих. Среди хелицеровых есть и водные представители — мечехвосты, обитающие в морях, и наземные — паукообразные.

В ископаемом состоянии сохранилось много остатков хелицеровых. Их изучение, дополняющее изучение современных представителей, показывает, как шло разделение классов в результате приспособления к жизни в разных средах — в воде и на суше. Изучение всех групп членистоногих убеждает в том, что переход их к жизни на суше был связан со способностью к выработке предохраняющих от испарения влаги покровов, к сохранению в теле воды, без которой невозможна, жизнь.

У членистоногих, хорошо приспособившихся к жизни на суше, панцирь бывает нередко тоньше, чем у обитающих в воде, но зато на его поверхности отлагается очень тонкий слой воскоподобных и жироподобных веществ, не пропускающих пары воды. Этот слой защищает организм от высыхания и препятствует испарению. Поэтому у всех членистоногих, живущих открыто на поверхности суши, есть специальные органы дыхания. Те членистоногие, у которых специальных органов дыхания нет, которые дышат всей поверхностью кожи, вынуждены обитать во влажных укрытиях — в почве, в лесной подстилке и т. д., только иногда по ночам и после сильных дождей показываясь на поверхности.

У наилучшим образом приспособившихся к жизни на суше членистоногих чаще всего развивается трахейная система. Не только дыхательная, но и другие системы органов меняются у членистоногих с переходом к жизни на суше.

Выведение растворенных вредных продуктов разрушения белков у водных членистоногих происходит непосредственно во внешнюю среду через отверстия выделительных органов, открывающиеся у основания конечностей головного или грудного отдела. А у всех членистоногих, наилучшим образом приспособившихся к жизни на суше,— у пауков, многоножек, насекомых — выделительные трубочки («мальпигиевы сосуды») открываются в начале задней кишки. По мере прохождения по ней непереваренных остатков пищи и продуктов выделения из тех и из других стенки задней кишки всасывают воду, столь труднодоступную для жителей суши, а экскременты и продукты обмена выводятся из кишечника в обезвоженном состоянии.

Приспособившиеся к жизни на суше членистоногие выработали способность запасать много жира в особом образовании — жировом теле. Главная роль жирового тела состоит в том, чтобы в критические периоды, когда организм не может получить воду извне, снабжать его... водой!

При окислении жиров образуется много воды (так называемая «метаболическая вода»), которая и идет на покрытие расхода влаги животным. В этом отношении насекомые сходны с верблюдами, у которых при длительных переходах через пустыню используется вода, образующаяся при окислении запасов жира в горбу. У водных групп членистоногих (ракообразных, мечехвостов) жирового тела не бывает.

Исключительно многообразны у членистоногих типы питания и характер пищи, от которых зависит строение ротовых органов и кишечника. При переходе к жизни в воздушной среде большую роль в завоевании членистоногими суши сыграло приспособление к питанию высшими растениями. Цветковые растения черпают влагу из почвы и сами становятся источником воды для наземных животных. Представители многих групп насекомых, некоторые клещи и совсем немногие многоножки и мокрицы способны к питанию живыми тканями высших растений. Многие наземные членистоногие питаются разлагающимися тканями растений, а многие — хищники или паразиты. Но все они, завоевывая сушу, следовали за высшими растениями — не только создателями поедаемых питательных веществ, но и живыми резервуарами влаги.

Наружный панцирь членистоногих настолько плотен, что в затвердевшем состоянии не растягивается. Поэтому рост членистоногих сопровождается линьками. У растущего животного старый панцирь становится тесным, лопается, обычно сперва на спине, и сбрасывается. И только в короткий период, пока новый панцирь, образовавшийся под ним, не затвердеет, животное может увеличиваться в размерах. Во время сбрасывания старых покровов, которые сходят не только со всей наружной поверхности тела, но и со всех конечностей, в том числе и с ротовых органов, а также с передней и задней кишки и со всех дыхательных органов, членистоногие бывают вялыми, малоподвижными, не питаются и стараются спрятаться в каких-либо укрытиях.

Рост у членистоногих не непрерывный процесс, а ступенчатый, размеры тела увеличиваются скачкообразно — сразу после линьки. У многих членистоногих во время линьки происходит и большее или меньшее изменение строения тела. Часто взрослое животное приспособлено к совсем иному образу жизни, чем молодое, и потому особи разных возрастов (возрастом у членистоногих называется период между линьками) бывают даже совсем непохожи друг на друга. В таком случае развитие сопровождается метаморфозом. Превращение гусеницы в куколку, а куколки в бабочку может служить общеизвестным примером.

Образ жизни разных членистоногих неодинаков. Многие из них отличаются очень сложным поведением, что всегда связано с высоким развитием органов чувств и центральной нервной системы.

Сложный глаз насекомого с вырезанным секторомУ большинства членистоногих хорошо развиты глаза. Глаза у членистоногих бывают простые, имеющие одну линзу, и сложные, или фасеточные. У высших представителей всех подтипов глаза сложные, фасеточные, состоящие из множества расположенных плотно рядом друг с другом маленьких глазков. Иногда число глазков (так называемых омматидиев) в фасеточном глазу измеряется несколькими тысячами. Фасеточные глаза характерны для высших ракообразных, мечехвостов и насекомых. Такие глаза были и у живших в палеозойскую эру трилобитов — членистоногих, полностью вымерших в конце этой эры.Схематический разрез через фасеточный глаз Каждый омматидий воспринимает только одну точку находящегося перед ним предмета. В результате сложный глаз дает изображение, состоящее из большого числа отдельных точек, т. е. мозаичное (как тоновое клише в книге) и прямое. Вспомним, что изображение, полученное в нашем глазу, перевернутое и цельное!Изображение пламени свечи в глазу жука светляка

Глаза членистоногих, оказывается, могут воспринимать не только те лучи, которые видимы для нашего глаза, но и ультрафиолетовую часть спектра. Например, многие цветы, которые нам кажутся равномерно белыми, для насекомых оказываются пестрыми; у таких цветов есть не видимый нами ультрафиолетовый рисунок.

И наземные и водные членистоногие способны различать обычный свет и так называемый поляризованный (те световые лучи, электромагнитные колебания которых совершаются в одной плоскости). Поскольку для рассеянного света неба характерна определенная степень поляризации лучей в меридиональной плоскости, членистоногие по небу, как по компасу, могут ориентироваться и в ясные и в пасмурные дни. Таким образом, членистоногие различают не только частоту, но и плоскость колебаний световых лучей.

Часть 1, Часть 2


М. С. Гиляров, Р. К. Пастернак. Тип Членистоногие (Arthropoda). Жизнь животных. Том второй / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1988

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены