О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Часть 1, Часть 2, Часть 3, Часть 4, Часть 5, Часть 6, Часть 7

Отряд Десятиногие
ракообразные (Decapoda)

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Высшие ракообразные (Malacostraca), Надотряд Эвкариды (Eucarida), Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda)

Из всех ракообразных десятиногие издавна пользуются наиболее широкой известностью. Популярный представитель этого отряда — речной рак — неизменный герой бесчисленных сказок и басен. Он фигурирует в числе знаков Зодиака, а с крабами связаны многие мифы инков, ацтеков и древних египтян. К десятиногим принадлежат крупнейшие из ракообразных; длина омаров иногда превосходит 80 см, расстояние между когтями вытянутых в стороны средних ног японского краба Macrocheira составляет 3 м.

Благодаря крупным размерам и отличным вкусовым качествам некоторые десятиногие ракообразные служат важным объектом промысла. В 1983 году во всём мире было выловлено около 3,2 млн. т ракообразных — креветок, крабов, омаров, лангустов и так далее, то есть приблизительно в 3,5 раза больше, чем всех лососевых.

Десятиногие ракообразные распространены чрезвычайно широко. Они населяют все океаны и моря, от уреза воды до глубины около 5 км. Особенно богата видами десятиногих тропическая мелководная фауна. В пресных водах обитают общеизвестные речные раки, а в тропических и субтропических странах — крабы и креветки. Наконец, в тропиках обычны сухопутные десятиногие крабы и сильно видоизменённые раки-отшелышки.

По образу жизни и по внешнему виду десятиногие весьма разнообразны. К этому отряду принадлежат плавающие креветки, с длинным мускулистым брюшком, ползающие по дну крабы, брюшко которых подвёрнуто под грудь, раки-отшельники, прячущие своё спирально извитое брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков, также ползающие по дну речные раки, омары и лангусты, обладающие подобно креветкам длинным симметричным брюшком, и некоторые другие. Общее число видов десятиногих достигает 8500; их приблизительно столько же, сколько видов птиц.

Что же заставляет объединять столь различных животных в один отряд? Всем им свойственны некоторые общие признаки, свидетельствующие об их тесном родстве и едином происхождении.

Разные десятиногие ракообразныеУ всех десятиногих ракообразных три передних грудных сегмента срастаются с головой, а их конечности превращены в ногочелюсти. Пять пар задних грудных ног, принадлежащих к свободным грудным сегментам, служат для передвижения, почему весь отряд и получил название десятиногих. Часто на некоторых из этих ног есть клешни или иногда подклешни. Жабры целиком покрыты боковыми краями карапакса и снаружи не видны. Самки вынашивают яйца, прикрепляя их к брюшным конечностям, и только самые примитивные креветки просто откладывают яйца в воду. Из яиц выходят планктонные личинки, совсем непохожие на взрослых, у многих пресноводных и глубоководных видов развитие прямое.

Голова и грудь десятиногих покрыты карапаксом, плоским и коротким у крабов и цилиндрическим, удлинённым у остальных представителей отряда. Передний конец карапакса часто вытянут в шиповидный, острый на конце рострум. Поверхность карапакса иногда снабжена килями, буграми или шипами, имеющими защитное значение. По бокам от основания рострума прикрепляются стебельчатые глаза. Они могут поворачиваться в разные стороны и обеспечивают широкий кругозор.

Каждый глаз состоит обычно из большого (у креветки Palaemon serrarus — 3020) количества фасеток, число которых увеличивается с возрастом. Фасетки отделены друг от друга пигментными клетками, и каждая фасетка воспринимает лишь лучи, падающие перпендикулярно на её роговицу. Она видит только небольшую часть объекта, на который смотрит рак, а другие фасетки видят иные части этого объекта. Таким образом осуществляется «мозаичное зрение». Ночью пигмент расходится к концу и к основанию глаза, и косые лучи могут достигать сетчатки — рак видит объект целиком, но довольно туманно. В воде десятиногие видят только близко расположенные предметы. Рак Galathea на расстоянии 1 1/2 м не замечает даже крупные движущиеся объекты, но на расстоянии 40 см хорошо различает белые квадраты площадью 2 см2. Поэтому водные десятиногие в поисках пищи, самок, убежища пользуются не столько зрением, сколько обонянием, осязанием и химическим чувством. Зато в жизни сухопутных видов, обладающих особенно длинными глазными стебельками, зрение играет очень важную роль.

Расположение органов внутренней секреции крабаВ глазном стебельке находится несколько органов внутренней секреции. Их выделяющиеся в кровь гормоны регулируют расположение пигмента в пигментных клетках, процесс линьки, обмен веществ, содержание в крови сахара и кальция и взаимодействуют с другими органами внутренней секреции.

Передние и задние антенны у крабов очень короткие, а у остальных десятиногих длинные, нередко, особенно у глубоководных креветок, превосходящие по длине тело. У многих «длиннохвостых», то есть обладающих длинным брюшком, десясятиногих на каждой из передних антенн находится по два или даже по три жгута. Эти жгуты богаты чувствительными щетинками и цилиндрами, выполняющими функции органов обоняния, осязания и химического чувства. В основном членике каждой из передних антенн расположен орган равновесия — статоцист.

У большинства десятиногих полость статоциста соединяется с наружной средой узкой щелью. На стенках полости находятся чувствительные щетинки двух типов — крючковидные и нитевидные. На крючковидные щетинки опираются один или несколько статолитов. Большинство десятиногих использует в качестве статолитов песчинки, которые после линьки рак запихивает в полость статоциста, у некоторых статоцист образуется за счёт затвердевания выделяемого специальными железами вещества; у многих крабов статолитов нет. Ощущая давление статолита на те или иные чувствительные щетинки, животное ориентируется по отношению к силе земного притяжения.

Для выяснения механизма действия статоцистов был проделан такой остроумный опыт. Креветок Palaemon содержали в аквариуме с грунтом из железных опилок. После линьки рачки вынуждены были вложить в свои статоцисты вместо песчинок частицы металла. При приближении сверху к аквариуму магнита креветки дружно поворачивались брюшной стороной вверх, поскольку этого требовали их притягиваемые магнитом железные статолиты. Поднося магнит к стенке аквариума, можно было легко заставить животных повернуться боком и так далее. Действия нитевидных щетинок не связаны со статолитами. Они регулируют повороты тела десятиногих по отношению к вертикальной оси.

Жвалы десятиногих всегда мощные и служат для перетирания и разрывания пищи. Передние челюсти маленькие, а на задних имеется крупная наружная лопасть — скафогнатит, благодаря движениям которой осуществляется смена воды в жаберной полости. Она совершает от 120 до 200 взмахов в 1 мин, причём в жаберной полости в течение 10 мин сменяется от 2 до 25 объёмов воды, что зависит от температуры воды, содержания в ней кислорода и вида рака.

Из 8 пар грудных конечностей 3 передние превращены в ногочелюсти. Они принимают участие в захватывании пищевых частиц и в передаче их к ротовому отверстию. Остальные 5 пар грудных ног служат главным образом для ползания и, кроме того, передние из них — для хватания пищи. На таких хватательных ногах развиваются клешни. У крабов, раков-отшельников и других близких к последним форм клешни есть только на передней паре ходильных ног, у большинства креветок — на двух передних парах, а у речных раков, омаров и креветок из семейств Penaeidae и Sergestidae — на трёх передних парах, причём клешни первой пары значительно крупнее остальных. У креветок из семейства Crangonidae на передних ходильных ногах настоящие клешни заменены подклешнями. У лангустов, раков-медведей и некоторых других клешней нет совсем.

Нередко левая и правая клешни первой пары имеют разное строение: одна из них крупнее или они различны по форме. Например, у омаров одна (то левая, то правая) более массивная клешня приспособлена для раздавливания панцирей морских ежей, раковин моллюсков, домиков морских желудей и носит название дробящей, а другая, более тонкая, режущая клешня помогает делить на куски тело рыб, креветок и так далее. Пресноводные родственники омаров — речные раки унаследовали от своих предков асимметрию клешней. Особенно резко выражена асимметрия клешней у самцов тропических полусухопутных так называемых манящих крабов, обладающих маленькой левой и колоссальной правой клешнёй, сгибая которую они производят своеобразные манящие движения. У раков-щелкунов (семейство Alpheidae) одна из двух передних клешней также значительно крупнее другой и устроена таким образом, что подвижный палец может с силой прижиматься к неподвижному, причём раздаётся резкий звук.

Задние грудные ноги в некоторых случаях также имеют какие-нибудь специальные приспособления. У крабов-плавунцов (семейство Portunidae) их последние членики уплощены, ими крабы отталкиваются от воды, когда плавают. У раков-отшельников задняя пара грудных ног укорочена и служит для удерживания раковин брюхоногих, в которых они живут. Родственные им Lithodidae в процессе эволюции утеряли способность жить в раковине, но сохранили укороченные задние грудные ноги. Эти конечности у Lithodidae подвёрнуты под край карапакса и используются для очистки жабр.

С грудными конечностями связаны жабры. Они прикрепляются или к основному членику ногочелюстей и ходильных ног, или к сочленению между этим члеником и телом, или, наконец, к стенке тела над местом прикрепления той или иной грудной конечности. Часто на каждом грудном сегменте расположены жабры всех трёх или двух типов. Жабры прикрыты боковым краем карапакса, ограничивающим снаружи жаберную полость.

У плавающих креветок вода свободно проникает в жаберные полости и, направляемая движениями скафогнатита задней челюсти, омывает жабры. У ползающих десятиногих нижние края карапакса плотнее прижимаются к стенке тела, основные членики ног развиты сильнее и благодаря этому жаберные полости почти полностью изолированы от внешней среды, что препятствует загрязнению жабр грунтом. Для проникновения воды в жаберные полости имеются специальные отверстия, расположенные у крабов по одному перед основанием клешней, а у раков-отшельников, речных раков, омаров и других между основаниями ходильных ног. Из жаберной полости вода выходит из-под нижнего края карапакса в его передней части.

Зарывающийся в грунт краб Corystes складывает свои задние антенны так, что они образуют трубку, которую краб выставляет над поверхностью грунта. По этой трубке вода достигает жаберных полостей краба. Близкая к ракам-отшельникам Albunea имеет сходное приспособление, но её дыхательная трубка образуется не задними, а передними антеннами. Краб Calappa, зарываясь, разгребает клешнями грунт так, что перед выходами в жаберные полости остаётся свободное пространство, заполненное водой. Многие закапывающиеся крабы имеют на всём крае головогрудного щита от глаз до основания клешней ряд щетинок, действующих как фильтр, мешающий песчинкам попасть в жаберную полость при дыхании.

Органы дыхания десятиногихУ многих сухопутных десятиногих дыхательная система сильно изменяется. На внутренней поверхности стенок жаберных полостей у сухопутных потомков раков-отшельников — пальмового вора (Birgus latro) и Coenobita — развиваются гроздевидные складки кожи, в которых разветвляются многочисленные кровеносные сосуды. Это — настоящие лёгкие, позволяющие использовать кислород заполняющего жаберные полости воздуха. Лёгкие вентилируются благодаря движениям скафогнатита, а также вследствие способности животных время от времени приподнимать и опускать карапакс, для чего служат специальные мышцы. Замечательно, что при этом сохраняются и жабры, правда, относительно малых размеров. Удаление жабр нисколько не вредило дыханию Birgus и Coenobita; с другой стороны, оба рака полностью потеряли способность дышать в воде. Погружённый в воду пальмовый вор погибал через 4 ч. Остаточные жабры, по-видимому, не функционируют.

За грудным отделом тела следует брюшной, строение которого различно у разных десятиногих и тесно связано с их образом жизни. У плавающих десятиногих — креветок — брюшко сильно развито, длиннее головы и груди, часто сжато с боков и снабжено относительно крупными плавательными ножками — плеоподами. По паре плеопод прикреплено к каждому из пяти передних брюшных сегментов, а конечности последнего брюшного сегмента — уроподы — широкие, пластинчатые и образуют вместе с тельсоном хвостовой веер. Ползающие по дну длиннохвостые ракообразные (омары, речные раки, лангусты и другие) также имеют длинное брюшко, но оно более или менее сжато в спинно-брюшном направлении, а плеоподы относительно короткие и слабые и для плавания не служат. У большинства раков-отшельников покровы брюшка мягкие, кожистые и оно спирально завёрнуто, так как помещается внутри пустой раковины брюхоногих моллюсков и следует за её оборотами. Асимметрия брюшка раков-отшельников проявляется и в строении его конечностей: плеоподы развиваются только на стороне брюшка, прилегающей к наружной стенке раковины, а уропода с этой стороны гораздо крупнее, чем с противоположной. У некоторых родственных ракам-отшельникам десятиногих, например, у представителей семейства Lithodidae, к которому, между прочим, принадлежит камчатский краб, а также у сухопутных пальмового вора и Coenobita брюшко укорочено и подвёрнуто под грудь, но и у них в расположении хитиновых щитков, покрывающих брюшко, и плеопод заметны признаки асимметрии, свидетельствующие об их происхождении от форм со спирально закрученным брюшком. Наконец, у настоящих крабов брюшко сильно уменьшено в размерах и всегда подвёрнуто под грудь, число составляющих его сегментов, особенно у самцов, сокращено, плеоподы недоразвиты, а уроподы отсутствуют.

Первичная функция плеопод плавательная, как это свойственно креветкам. Однако даже у креветок плеоподы, кроме того, участвуют в процессе размножения. У самцов креветок первая или вторая пара плеопод частично преобразована в совокупительный орган, а самки, за исключением представителей семейств Penaeidae и Sergestidae, прикрепляют к плеоподам яйца. У ползающих десятиногих половая функция плеопод стала основной, самки используют их только для вынашивания яиц, самцам передние плеоподы служат копулятивным органом. У самцов крабов сохраняются только первая или две первые пары плеопод, превращённые в копулятивный аппарат.

Часть 1, Часть 2, Часть 3, Часть 4, Часть 5, Часть 6, Часть 7

Тип Членистоногие (начало)

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Жабродышащие

Подтип Трилобиты

Подтип Хелицеровые

Подтип Трахейнодышащие

Подтип неопределён


Я. А. Бирштейн, Н.А. Заренков. Надотряд Эвкариды (Eucarida). Жизнь животных. Том второй / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1988

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены