|
||
|
Часть 1, Часть 2, Часть 3, Часть 4, Часть 5, Часть 6, Часть 7 Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda) продолжение 4Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Высшие ракообразные (Malacostraca), Надотряд Эвкариды (Eucarida), Отряд Десятиногие ракообразные (Decapoda) Почти все десятиногие ракообразные раздельнополы, причём самцы внешне хорошо отличаются от самок. У креветок, как правило, самцы мельче самок, а у ползающих десятиногих наоборот, и только у крабов, живущих в других животных (Hapalocarcinidae, Pinnotheridae), самцы, так же как у креветок, уступают по размерам самкам. Часто самцы имеют более сильно развитые клешни, помогающие удерживать самку при спаривании. Иногда, как, например, у краба-плавунца Portunus, самец и самка различаются по цвету, а у травяного краба Carcinus по форме карапакса. Особенно чётко проявляется половой диморфизм в строении брюшка и его придатков. Как уже указывалось, передние брюшные ножки самцов целиком или частично преобразованы в органы, при помощи которых самец переносит сперматофоры, прикрепляя их к половым отверстиям самки, а у крабов вводя их в её половые пути. Нередко брюшко самок бывает шире, чем у самцов (самки носят под ним икру), а у крабов оно, кроме того, часто состоит из большего числа сегментов, так как у самцов брюшные сегменты частично сливаются между собой. У некоторых крабов наблюдается полиморфизм самцов. Так, среди самцов Inachus различаются три категории: мелкие крабики с толстыми клешнями, несколько более крупные, но с плоскими, как у самок, клешнями и самые крупные, опять с толстыми клешнями, причём семенники хорошо развиты только у крабов первой и третьей категории. Гермафродитизм свойствен лишь немногим креветкам. Таковы все представители семейства Pandalidae, в том числе и промысловые виды Pandalus borealis и Pandalus latirostris. Это типичные протерандрические гермафродиты. При наступлении половозрелости они становятся самцами, а на третий год жизни превращаются в самок. Сходным образом происходит смена пола у Lysmata seticauda и Calocaris macandrae. Самцы водных десятиногих находят самок, руководствуясь чувством обоняния и осязания. На жгутах передних антенн самцов креветок особенно много чувствительных щетинок, помогающих, вероятно, в поисках самок. Сухопутные крабы пользуются для этого зрением. Самцы издали видят самок и быстро бегут к ним.
После линьки самки наступает спаривание. Самец при помощи передних брюшных ног прикрепляет сперматофоры близ половых отверстий самки и только у крабов вводит их в семяприёмники самки. Самцы некоторых раков-отшельников приклеивают сперматофоры к раковине, в которой живёт самка.
Промежуток между спариванием и откладкой яиц у разных видов различен. Самки Athanas и других креветок начинают откладку яиц через несколько минут после спаривания, речные раки — через 10—45 суток, краб Carcinus — через несколько месяцев. Для откладки яиц омары, речные раки и раки-отшельники опрокидываются на спину, а креветки ложатся на бок и подгибают брюшко так, чтобы между ним и нижней поверхностью груди образовалось пространство, куда и попадают яйца. Вместе с яйцами выделяется секрет, растворяющий оболочки сперматофоров, сперматозоиды освобождаются и оплодотворяют яйца. Самки лангустов разрывают оболочку сперматофора когтем задней ходильной ноги. Секрет цементных желёз, находящихся у крабов в семяприемниках, а у остальных десятиногих на нижней поверхности брюшка и на брюшных ножках, образует наружную оболочку каждого яйца, а также тяж, который прикрепляет его к брюшным ножкам матери. Крабы Carcinus при откладывании яиц зарываются в грунт, без чего не происходит прикрепления яиц. В дальнейшем яйца остаются на плеоподах вплоть до выхода личинок или молодых рачков. Только у самых примитивных креветок, объединяемых в семейство Penaeidae, процесс откладывания яиц происходит иначе: они откладывают яйца прямо в воду. Плодовитость десятиногих колеблется в широких пределах. При этом чем больше яиц, тем меньше их размеры. Очень плодовиты некоторые крабы: число яиц, выметываемых Cancer pagurus, Carcinus maenas, достигает 3 млн. (но в Чёрном море у последнего не более 180 000 яиц), у Callinectes sapidus — 2 млн., у Eriocheir sinensis оно колеблется от 270 000 до 920 000 и так далее. Гораздо ниже плодовитость наших северных крабов (Hyas coarctatus — 1 000—16 000 яиц, Hyas araneus — до 110 000 яиц). Очень высока плодовитость лангустов — от 500 000 до 1,5 млн. яиц. У раков-отшельников число яиц обычно не доходит до 10 000, но у близкого к ним камчатского краба оно значительно больше — от 70 000 до 270 000. Среди креветок наиболее плодовиты Penaeidae, откладывающие яйца в воду: Penaeus trisulcatus мечет около 800 000, Parapenaeopsis longirostris около 400 000 яиц. Креветки, вынашивающие яйца на себе, откладывают их в меньшем количестве: Pandalus latirostris — 150—450, Pandalus borealis — 400—3 000, Palaemon adspersus — 160—3 600 Palaemon elegans — 280—1 600, Crangon crangon — 1 500—15 000. Сравнительно невелика и плодовитость европейского и норвежского омаров (8 000—32 000 и 1 300—4 000 яиц). У всех пресноводных и глубоководных десятиногих плодовитость значительно меньше, чем у морских мелководных. Наши речные раки откладывают от 60 до 500—600 яиц, тропические пресноводные крабы — 20—150, глубоководные планктонные креветки — 15—60, глубоководный Munidopsis rostrata — 230. Из их крупных яиц выходит не личинка, а уже почти сформировавшийся рачок. Яйца остаются прикреплёнными к брюшным ножкам матери в течение продолжительного времени. Камчатский краб и европейский омар вынашивают их почти целый год, норвежский омар — 9 месяцев, краб Canxer pagurus — 7—8 месяцев, речные раки — около полугода, Pandalus borealis — 5 месяцев, Carcinus maenas — летом 2 месяца, зимой 5—6 месяцев, китайский мохнаторукий краб и креветки рода Palaemon — 1—1,5 месяца, пальмовый вор — 3—4 недели, краб-плавунец Portunus trituberculatus — 2—3 недели. Эти различия зависят в первую очередь от температуры, которая влияет на скорость эмбрионального развития. У большинства десятиногих из яйца выходит личинка, резко отличающаяся от взрослых как по строению, так и по образу жизни. У многих пресноводных, глубоководных и обитающих при низкой температуре видов развитие прямое, то есть все личиночные стадии проходят под покровом яйцевой оболочки и из яйца появляется маленький почти сформировавшийся рачок. Различают несколько стадий плавающих личинок десятиногих ракообразных. Первая из них — науплиус — свойственна только примитивному семейству креветок Penaeidae. Стадия метанауплиуса есть также только у них и у некоторых представителей близкого семейства Sergestidae. У большинства морских мелководных десятиногих из яйца выходит личинка, находящаяся на стадии зоэа. Для неё характерно разделение тела на покрытую карапаксом головогрудь и сегментированное брюшко, причём последний его сегмент ещё не отделён от тельсона. Глаза зоэа стебельчатые, очень сильно развиты ногочелюсти, наружные ветви которых служат основными органами плавания, а задние грудные и все брюшные ножки ещё не образовались или зачаточны. У зоэа крабов передняя часть тела вздутая, на карапаксе расположены длинные шипы — один на спине и два по бокам, а кроме того, имеется длинный рострум. У зоэа раков-отшельников и близких к ним групп задний край карапакса выемчатый, его заднебоковые углы оттянуты в шипы и также есть длинный рострум. Все эти выросты помогают личинкам существовать в толще воды, так как затрудняют их погружение. За стадией зоэа у длиннохвостых десятиногих следует стадия мизис. На этой стадии все грудные конечности хорошо развиты, снабжены наружными ветвями и служат для плавания, задний брюшной сегмент отделён от тельсона, начинается развитие брюшных конечностей. У большинства креветок стадия мизис сходна с мизидами, почему она и получила своё название, но у некоторых групп она имеет причудливую форму. Таковы, например, листовидные, совершенно прозрачные мизисные личинки лангустов, так называемые филлозомы, или шаровидные личинки глубоководных Eryonidae, так называемые. У омаров личинка выходит из яйца на этой стадии. Мизисной стадии длиннохвостых соответствует стадия метазоэа крабов, раков-отшельников и близких к ним групп. Метазоэа отличается от мизис отсутствием наружных ветвей грудных ног. Последняя личиночная стадия носит название декаподитной. На этой стадии карапакс уже почти такой же, как у взрослого ракообразного, но брюшко часто имеет иное строение. Декаподитная стадия крабов — мегалопа и декаподитная стадия раков-отшельников и близких к ним форм — глаукотоэ характеризуются ещё не подогнутым под грудь и вполне симметричным брюшком, снабжённым сильными плеоподами, при помощи которых личинка плавает. Затем она садится на дно, линяет и превращается в молодую особь с нормально устроенным брюшком, подогнутым под грудь у крабов или спирально закрученным у раков-отшельников. Продолжительность существования личинок в планктоне различна у разных видов: у креветок Palaemon adspersus и Crangon crangon, и краба Carcinus maenas — 4—5 недель, у пресноводной креветки Atyaephyra desmaresti и у европейского омара — 2—3 недели, у креветки Pandalina brevirostris — 2 месяца, у обыкновенного лангуста Palinurus — 3 месяца, у креветки Sergestes arcticus — 4—5 месяцев, а у лангуста Panulirus — до 6 месяцев. За время пребывания в планктоне филлозомы лангустов разносятся течениями на далёкие расстояния. С этим связывают циркумтропическое распространение некоторых лангустов.
Огромное количество личинок погибает, становясь жертвами различных хищников или попадая в неподходящие условия. По расчётам японского зоолога Марукава, из 200 000 зоэа первой стадии, которых даёт одна самка камчатского краба, до второй стадии зоэа доживает 13, а до стадии глаукотоэ 7 личинок.
С размножением связаны миграции многих десятиногих. Они стремятся к моменту выхода из яиц личинок попасть в условия, наиболее благоприятные для существования своих новорожденных потомков. Мохнаторукий краб, поднимающийся довольно высоко вверх по рекам Западной Европы, для размножения переселяется в солоноватую воду предустьевых пространств. Точно так же мигрируют в море для размножения некоторые Penaeidae, остальное время проводящие в солоноватой или пресной воде, как например Penaues carinatus и Penaeopsis dobsoni из индийского солоноватоводного озера Чилька или Penaeus plebejus из рек Австралии. Многие морские креветки и некоторые крабы, когда приходит время выхода личинок из яиц, перекочёвывают на прибрежные мелководья, где вода сильнее прогрета. Наиболее интересны нерестовые миграции сухопутных десятиногих. Самки сухопутных раков-отшельников — пальмового вора и Coenobita, а также сухопутных крабов из семейства Gecarcinidae, несущие на брюшных ножках яйца, в которых сформировались зоэа, массами стремятся к морю. Они идут иногда издалека, преодолевая по нескольку километров. Переселения обычно совершаются ночью или днём во время дождя, поскольку период размножения сухопутных десятиногих приходится на сезон тропических ливней. Достигнув морского берега, самки заходят в воду или забираются на камни и, как пальмовый вор, стряхивают яйца в воду либо, частично погрузившись в воду, ждут, когда из яиц вылупятся личинки. В дальнейшем личинки развиваются в море, там оседают на дно и только через некоторое время выбираются на сушу. Развитие личинок пальмового вора даёт довольно полное представление об истории формирования этого вида. Планктонные зоэа и глаукотоэ пальмового вора такие же, как у раков-отшельников. После оседания на дно, то есть через 4—6 месяцев после вылупления из яйца, личинка пальмового вора имеет спирально изогнутое мягкое брюшко, которое она прячет в пустую раковину какого-нибудь морского брюхоногого моллюска. В это время она совершенно сходна с обычным раком-отшельйиком. Затем она перебирается на сушу и использует раковины наземных моллюсков, напоминая взрослые экземпляры близкого сухопутного рода Coenobita. Наконец, после очередной линьки, она оставляет раковину, в результате нескольких следующих линек её брюшко постепенно укорачивается и подгибается под грудь, и таким образом она превращается из рака-отшельника в пальмового вора. Вероятно, так же, но в течение очень длительного времени шла эволюция этого вида и Coenobita, происшедших от морских раков-отшельников. Закончившие превращение молодые десятиногие ведут такое же существование, как взрослые, с каждой линькой увеличиваясь в размерах. Сначала они линяют часто, потом промежутки между линьками удлиняются, и крупные особи таких видов, как омар и камчатский краб, линяют один раз в два года. Линька контролируется органами внутренней секреции, находящимися в глазных стебельках. Удаление глазных Стебельков вызывает более частые линьки, так как в кровь перестаёт поступать тормозящий их гормон. Перед линькой под старым панцирем формируется новый, ещё мягкий, не содержащий солей кальция. Старый панцирь в процессе линьки лопается на границе между грудью и брюшком, а у крабов, кроме того, по бокам грудного отдела. Длиннохвостые десятиногие вытаскивают через образовавшуюся щель сначала переднюю, а затем заднюю части тела, крабы сначала брюшко, потом голову и грудь, ходильные ноги и, наконец, клешни. Речные раки при этом, как впервые описал ещё Реомюр в 1712 году, опрокидываются на спину и начинают резко сгибать брюшко и конечности, вследствие чего и образуется щель в старом панцире. Возможно, что при вытаскивании из старого панциря тела и конечностей они механически вытягиваются и рост осуществляется непосредственно в процессе линьки. Она занимает обычно 10—30 минут, но затвердевание нового панциря требует гораздо более продолжительного времени: у камчатского краба 10 дней, у омара 20—50 дней, у мохнаторукого краба больше месяца, у краба Cancer pagurus 2—3 месяца. При этом соли кальция поступают из крови в новый панцирь и пропитывают его. Перед линькой они накапливаются либо в печени (у большинства десятиногих), либо в так называемых гастролитах — двух овальных твёрдых образованиях, находящихся в желудке речных раков. До тех пор, пока не затвердел новый панцирь, десятиногие остаются совершенно беззащитными. Кроме того, они не могут питаться, так как все их ротовые придатки и перетирающий пищу аппарат желудка ещё мягкие. Многие десятиногие на это время забиваются под камни или в другие убежища, где они оказываются в безопасности, и там мужественно переживают тяжёлый для них период жизни. Некоторые десятиногие живут очень долго: американский омар до 50 лет, широкопалый речной рак до 20 лет, камчатский краб до 23 лет, лангуст более 15 лет, мохнаторукий краб до 6, иногда до 10 лет. Пальмовый вор длиной более 10 см имеет от роду не менее 5 лет. Продолжительность жизни креветок обычно не превышает 4 лет (Crangon crangon, Pandalus), а мелкие виды не доживают и до года. Часть 1, Часть 2, Часть 3, Часть 4, Часть 5, Часть 6, Часть 7
Подтип неопределён Я. А. Бирштейн, Н.А. Заренков. Надотряд Эвкариды. Жизнь животных. Том второй / Под ред. Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988 |
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
