О ЦАРСТВЕ  КАРТА  ПОИСК

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

Часть 1, Часть 2

Отряд Разноногие ракообразные, или бокоплавы (Amphipoda)

Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Высшие ракообразные (Malacostraca), Надотряд Перакариды (Peracarida), Отряд Разноногие ракообразные, или бокоплавы (Amphipoda)

Бокоплавов хорошо знают не только зоологи, но и все рыбаки. В разных частях СССР местные жители называют их по-разному: «стонога» на Каспии, «мормыш» или «мормышка» на Урале и в Западной Сибири, «бармаш» на Байкале и в Восточной Сибири. На Байкале существует подлёдный зимний промысел омуля — «бармашенье»: бокоплавов из окрестных озёр живьём привозят в бочках на Байкал, пробивают во льду проруби и горстями швыряют туда рачков, привлекая таким образом омуля, которого ловят на поддёв. Широко известно кормовое значение бокоплавов для рыб. Они служат удильщикам прекрасной наживкой. Рыбоводы перевозят их вместе с мизидами во вновь созданные водохранилища для улучшения условий откорма рыб. Делались попытки искусственного разведения этих рачков на рыбоводных заводах. В естественных условиях многие рыбы используют в пищу бокоплавов, а некоторые, как например форели, питаются исключительно ими. Наряду с этим также хорошо известно, что бокоплавы в отдельных случаях портят рыболовные сети и объедают попавших в них рыб.

Бокоплавы подобно равноногим распространены очень широко. Наибольшее число их видов обитает в море, где они населяют все глубины и живут как на дне, так и в толще воды. Только в море встречается и небогатая видами группа бокоплавов, приспособившаяся к паразитированию на китах — так называемые китовые вши (семейство Cyamidae). В пресных водах видовое разнообразие бокоплавов гораздо меньше, чем в море; по необычайному богатству видами из всех пресных водоёмов выделяется замечательное озеро Байкал. Один из видов обитает в озере Титикака в южноамериканских Кордильерах на высоте 4 000 м над уровнем моря. Довольно богата и раз нообразна фауна бокоплавов подземных пресных вод. Однако, в отличие от равноногих, бокоплавы не сумели приспособиться к сухопутному существованию. Правда, есть виды бокоплавов, большую часть жизни проводящие на суше,— это так называемые «морские блохи» семейства Talitridae. Обычно они живут только на морских пляжах или в других местах в непосредственной близости от моря и остаются с ним очень тесно связанными. Всего в настоящее время известно около 4 500 видов бокоплавов.

По строению бокоплавы во многом сходны с равноногими ракообразными, однако тело их часто бывает сжато с боков, а не сверху вниз, как у равноногих. Впрочем, и среди бокоплавов есть виды с уплощённым в спинно-брюшном направлении, а также с цилиндрическим телом. Голова, так же как у равноногих, срастается с первым, изредка с двумя первыми грудными сегментами, а карапакс отсутствует. Глаза сидячие и расположены по бокам головы. У пелагических Phrnima каждый глаз разделён на две, а у семейства Ampeliscidae даже на 3 части. С другой стороны, у Oedicerotidae оба глаза на спинной стороне соединяются так, что образуется один громадный непарный глаз. Глубоководные и подземные виды, как это обычно бывает, слепы, но у некоторых из них на месте глаз находятся тёмные, лишённые фасеток «глазные пятна», назначение которых остаётся неизвестным. Под покровами головы, близ её спинной стороны, у многих бокоплавов имеется пара статоцистов, с 1—3 статолитами в каждом. Обе пары антенн обычно длинные и снабжены чувствительными цилиндрами и щетинками. Ротовые придатки жующего типа.

Конечности всех семи свободных грудных сегментов устроены по-разному, что и отражено в названии отряда «разноногие». Первые две пары ножек обычно снабжены подклешнями, в редких случаях имеются настоящие клешни или эти ножки не специализированы как хватательные. У следующих двух пар ножек когти обращены назад, а у последних трех пар — вперёд. У некоторых планктонных глубоководных видов подклешни есть не только на передних, но и на следующих за ними или даже на всех парах грудных ножек. При помощи этого приспособления рачки временно прикрепляются к медузам и гребневикам, которыми питаются. У видов, ползающих по водорослям, гидроидам и так далее, когти задних грудных ножек заметно удлинены; особенно сильно они развиты на задних ногах паразитических Cyamidae, которые вонзают их в кожу китов и таким образом прочно прикрепляются к хозяину. У этого семейства, а также у семейства морских козочек (Caprellidae) третья и четвёртая пары грудных ног редуцированы.

У всех бокоплавов эпиподиты грудных ножек, за исключением ног первой пары, а иногда и некоторых других, превращены в листовидные тонкостенные жабры. Во многих случаях жабры складчатые, благодаря чему увеличивается их дыхательная поверхность, а иногда они снабжены пальцевидными выростами. Поскольку дыхание осуществляется придатками грудных ножек, сердце целиком помещается в грудном отделе. У половозрелых самок к некоторым из грудных ножек с внутренней стороны от жабр прикреплены пластинки выводковой сумки. В отличие от равноногих, кумовых и других выводковая сумка бокоплавов не исчезает после конца каждого периода размножения.

Брюшной отдел состоит из 6 сегментов. Обычно он несколько короче грудного, но имеет такую же ширину. Однако у многих планктонных бокоплавов он сужен, благодаря чему всё тело приобретает каплевидную форму. Конечности трёх передних брюшных сегментов приспособлены для плавания. Их ветви многочлениковые и снабжены многочисленными плавательными щетинками. Конечности трёх задних брюшных сегментов направлены назад, и ветви их не расчленены (за исключением наружных ветвей последней пары, которая часто состоит из 2 члеников). Это прыгательные ножки, или уроподы. У представителей подотряда Laemodipodea, в который объединяются морские козочки и китовые вши, брюшной отдел очень сильно укорочен и лишён сегментации, а брюшные ножки редуцированы и нередко отсутствуют совсем. У бедного видами подотряда Ingolfiellidea плавательные ножки превращены в маленькие нерасчленённые пластинки. За брюшным отделом следует короткий тельсон, имеющий форму треугольника, овала или расщеплённый выемкой на две лопасти.

Покровы тела бокоплавов часто гладкие, но во многих случаях вооружены различными килями, зубцами и шипами. Такая скульптура покровов иногда имеет защитное значение. Среди многочисленных бокоплавов Байкала часть гладкие, а часть «вооружённые». В кишечниках байкальских бычков, питающихся преимущественно бокоплавами, резко преобладают гладкие виды. Очевидно, «вооружённые» в какой-то мере защищены от нападения бычков.

Бокоплавы, как правило, окрашены довольно однообразно в буроватый, зеленоватый и желтоватый цвета. Исключение составляют байкальские виды, среди которых есть пёстрые, синие, красные, зелёные. Глубоководные и подземные виды бесцветны, но среди планктонных глубоководных видов есть и красные, как например Cyphocaris, Paracyphocaris и ряд близких родов.

Зеленоватая окраска пресноводного Gammarus вызывается каротиноидами, вырабатываемыми из содержащихся в поедаемых рачком растениях каротинов. В аквариуме представителей лишённой пигмента подземной расы Gammarus содержали в течение длительного времени в полной темноте и в условиях постоянного освещения. Независимо от этого они приобретали нормальную зеленоватую окраску, если получали в пищу растения. Однако есть и наследственные факторы, определяющие окраску. Изредка наряду с зеленоватыми встречаются красные особи бокоплавов. Эксперименты по скрещиванию их между собой и с нормальными особями показали, что окраска зависит от трёх пар генов, причём ген зеленоватой окраски резко доминирует.

В соответствии с различным строением ног движения разноногих весьма разнообразны. Большинство этих рачков может ползать по дну и растениям, перебирая грудными ногами, плавать при помощи передних брюшных ножек и прыгать, отталкиваясь от субстрата задними брюшными ножками. Следует иметь в виду, что название всего отряда «бокоплавы» неточно. Только в очень мелких ручьях или у самого берега водоёма рачки действительно плавают на боку, а там, где глубина это позволяет, они плавают спиной вверх, но нередко лежат на грунте на боку. Однако поскольку их легче всего заметить на самой ничтожной глубине, за ними и утвердилось заведомо неверное название.

Большинство бокоплавов передвигается всеми тремя упомянутыми способами, переходя с одного на другой в зависимости от обстоятельств. Даже морские козочки, несмотря на отсутствие плавательных брюшных и средних грудных ножек, могут не только ползать по водорослям и гидроидам, но и плавать, изгибая тело. Полусухопутные Talitridae прекрасно прыгают на расстояние до 30 см и даже больше. Но наряду с такими донными, придонными и полусухопутными обитателями существуют и настоящие планктонные бокоплавы, плавающие всю жизнь. Это, во-первых, все многочисленные виды подотряда Hyperiidea и, во-вторых, отдельные представители самого обширного подотряда бокоплавов — Gammaridea.

Планктонные бокоплавы характеризуются очень тонкими, часто прозрачными покровами и присутствием в теле жировых включений, что уменьшает их плотность и облегчает парение в воде. У Hyperiidea тело обычно каплеобразное, благодаря тому, что передняя его часть широкая, вздутая, а задняя сужена. Интересно, что одно также планктонное, но совершенно неродственное им семейство Hyperiopsidae, принадлежащее к подотряду Gammaridea, имеет очень сходное строение тела. Вероятно, при такой его форме сопротивление воды при движении рачка вперёд минимально. У некоторых гипериид тело, наоборот, тонкое, стрелообразное. Обычно у планктонных бокоплавов сильно развиты плавательные ножки, а прыгательные выполняют функцию рулей глубины. У мелководных и полуглубоководных Hyperiidea почти всегда увеличены размеры глаз, которые могут покрывать всю или почти всю голову. Прямых наблюдений над функциями этих громадных глаз не производилось, но можно предполагать, что с их помощью рачки находят добычу. Кроме того, глаза имеют немаловажное значение при суточных вертикальных миграциях, весьма характерных для мелководных гипериид. Все планктонные бокоплавы, за одним исключением, обитают в море и совершенно не переносят опреснения. Единственный пресноводный планктонный представитель этого отряда — Macrohectopus branickii — живёт в Байкале.

Донные бокоплавы нередко также плавают довольно продолжительное время. Например, половозрелые самцы широко распространённой в озёрах северной части Европы и Америки, в опреснённых участках Балтийского моря и в Каспии Pontoporeia affinis отличаются от самок удлинёнными задними антеннами и большую часть жизни проводят в толще воды, отыскивая ползающих по дну самок. Некоторые донные виды (Bathyporeia, Corophium) ночью покидают дно и поднимаются к поверхности воды.

Многие бокоплавы охотно и быстро зарываются в грунт. Обычно они втыкают в грунт задние, а иногда и передние антенны и начинают разгребать его грудными ножками, отбрасывая частицы грунта хватательными передними ножками. Иногда это происходит с очень большой быстротой. На песчаных побережьях Азовского и средней и южной части Каспийского моря можно наблюдать, как каждая набегающая волна выносит на берег массы бокоплава Niphargoides (Pontogammarus) maeoticus. Когда волна начинает отступать, рачки зарываются в грунт до появления следующей волны, заставляющей их вылезать из грунта, а потом повторяется всё сначала. Способность зарываться в грунт облегчает некоторым понтокаспийским видам распространение вверх по рекам, так как рачки, таким образом, могут противостоять течению и не сноситься вниз. Например, Niphargoides (Pontogammarus) sarsi населяют всю Волгу вплоть до её верхнего течения, закапываясь в песчаный грунт реки.

Другие виды вырывают в грунте настоящие норы, а некоторые строят из грунта трубки или убежища иной формы. Некоторые виды подземного рода Niphargus роют в мягком грунте подземных озёр довольно сложные туннели с несколькими входами и с расширениями — «жилыми камерами». Представители многих семейств подотряда Gammaridea (Ampeliscidae, Corophiidae, Aoridae, Amphithoidae, Photidae и других) обладают одноклеточными железами, расположенными в средних члениках задних грудных ножек или в боковых пластинках грудного отдела и открывающимися в когтях грудных ног. Эти железы вырабатывают секрет, при помощи которого рачки при строительстве трубок и домиков скрепляют частицы грунта, обрывки водорослей и так далее.

Все Corophiidae живут в построенных ими трубках. Corophium volutator цементирует секретом стенки вырываемого им туннеля длиною 4—8 см, а перед наступлением зимы углубляет туннель до 20 см. Corophium curvispinum прикрепляет свои трубки к поверхности грунта, камней, раковин моллюсков, а также к днищам судов. Благодаря своим прикреплённым к судам домикам этот каспийский вид распространился очень широко: суда развезли его по всей Волге и другим русским рекам, он проник в бассейн Балтийского моря и даже в Великобританию. При строительстве убежищ корофииды пользуются удлинёнными задними антеннами, которыми они захватывают подходящий строительный материал.

Массовые морские Ampeliscidae строят из песка или ила небольшие тонкостенные мешковидные домики, вмещающие только тело рака, а его голова с антеннами торчит наружу. Leptocheirus сооружает из частиц грунта или обрывков растений нечто вроде купола над веткой гидроида или водоросли, служащей как бы полом его жилища. Microdeutopus, Microprotopus и другие из того же материала, иногда с добавлением собственных экскрементов, делают трубки с входным и выходным отверстиями. При этом внутри трубки им приходится многократно поворачиваться вокруг собственной оси, поскольку цементные железы, как уже упоминалось, открываются в когтях грудных ног, и рачок может цементировать какой-нибудь участок хода, будучи обращён к нему только брюшной стороной тела.

Донные бокоплавы, не зарывающиеся в грунт и не делающие нор и домиков, обыкновенно прячутся среди водорослей, зарослей гидроидов и губок или под камнями, в расселинах скал и так далее. Многие представители семейства Leucothoidae живут в каналах губок и в мантийной полости асцидий, пользуясь этими животными только как местом поселения. Морские козочки ползают по водорослям и ветвям гидроидов и, держась за них тремя парами задних грудных ножек, приподнимают остальное тело так, чтобы иметь возможность схватывать проплывающих мимо животных хватательными передними ножками. Их охотничья поза напоминает соответствующее положение тела равноногих рачков Astacilla.

Большинство бокоплавов можно считать всеядными животными, это значит, что они способны использовать органическое вещество в разных формах. Пресноводные и многие морские бокоплавы едят растения, как живые, так и отмершие, грунт, трупы и остатки животных, а при случае и мелких живых животных. Они откусывают жвалами куски пищи и измельчают их, причём челюсти задерживают мелкие частицы, не давая им вывалиться из сферы действия ротовых придатков. Некоторые виды могут наряду с этим добывать пищу путём фильтрации. Массовый бокоплав побережий Каспийского и Азовского морей — Niphargoides maeoticus — пассивно профильтровывает взвесь, приносимую волнами. Когда волна начинает отходить от берега, рачки сидят в грунте, высунув из него передний конец тела, при обнажении грунта они зарываются в него целиком.

Часть 1, Часть 2

Тип Членистоногие

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Жабродышащие

• Класс ракообразные
• Подкласс Жаброногие ракообразные
• Подкласс Ремипедии
• Подкласс Цефалокариды
• Подкласс Максиллоподы
• Подкласс Ракушковые ракообразные
• Подкласс Высшие ракообразные
• Надотряд Филлокариды
• Надотряд Синкариды
• Надотряд Гоплокариды
• Надотряд Перакариды
• Отряд Мизиды
• Отряд Кумовые ракообразные
• Отряд Танаидовые ракообразные, или клешненосные ослики
• Отряд Спелеогрифовые ракообразные
• Отряд Термосбеновые ракообразные
• Отряд Равноногие ракообразные
• Отряд Равноногие ракообразные (продолжение)
• Отряд Равноногие ракообразные (окончание)
• Отряд Разноногие ракообразные, или бокоплавы
• Отряд Разноногие ракообразные, или бокоплавы (окончание)
• Надотряд Эвкариды

Подтип Трилобиты

Подтип Хелицеровые

Подтип Трахейнодышащие

Подтип неопределён

• Класс Морские пауки
• Класс Язычковые, или Пятиустки
• Класс Тихоходки

Я. А. Бирштейн, Н.А. Заренков. Отряд Разноногие ракообразные, или бокоплавы. Жизнь животных. Том второй / Под ред. Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988