|
||
Отряд Мизиды (Mysidacea)Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Высшие ракообразные (Malacostraca), Надотряд Перакариды (Peracarida), Отряд Мизиды (Mysidacea) По внешнему виду мизиды несколько напоминают маленьких креветок. Тело их вытянуто в длину, глаза стебельчатые, голова и грудь покрыты цилиндрическим карапаксом, брюшко тонкое и заканчивается хвостовым веером, состоящим из пластинчатого тельсона, по краям которого расположены плоские двуветвистые уроподы. Подобно креветкам они плавают у дна или в толще воды. Однако при более внимательном рассмотрении мизид нетрудно заметить их важные отличия от креветок. Карапакс мизид срастается не больше чем с 3—4 передними, а не со всеми грудными сегментами. Над задними грудными сегментами он просто нависает. У мизид всего одна пара ногочелюстей, да и то очень слабо специализированных, а не три, как у креветок, клешней, как правило, нет. Самки мизид вынашивают яйца под грудью в выводковой сумке, а не на брюшных ножках, как креветки. По-разному устроены и жвалы обеих групп ракообразных. Трудно сомневаться в том, что мизиды и креветки приобрели общий облик независимо друг от друга. Это объясняется их сходным способом передвижения. Мизиды распространены чрезвычайно широко. Всего их известно 765 видов. Они обитают во всех морях и океанах, как у дна, так и в толще воды. Некоторые виды проникают из морей в реки, причём поднимаются по ним очень высоко. Каспийские и азовско-черноморские мизиды заселили не только Волгу, Днепр, Дон, Донец и их притоки, но и водохранилища, построенные на этих реках. Есть и чисто пресноводные виды, как, например, обычная в крупных озёрах северной части Европы и Америки Mysis relicta. Несколько своеобразных видов открыто в пресных -подземных водах. Длина тела большинства мизид 10—20 мм, но среди глубоководных видов многие гораздо крупнее (до 37 см). Тело мелководных видов полупрозрачное, и через тонкие покровы просвечивают находящиеся в соединительной ткани крупные звёздчатые клетки — хроматофоры, заполненные тёмным пигментом. Они расположены по одной на верхней стороне брюшных сегментов и тельсона, а более мелкие разбросаны по другим частям тела. На свету или на светлом грунте зёрна пигмента собираются в центре хроматофора, и рачок светлеет, в темноте или на тёмном грунте пигмент рассеивается по всей клетке, что приводит к потемнению рачка. Эти передвижения пигмента в хроматофорах, так же как у десятиногих ракообразных, регулируются деятельностью находящихся в глазных стебельках органов внутренней секреции. Глубоководные мизиды, как правило, лишены хроматофоров и окрашены в красный цвет.
Длинный и тонкий брюшной отдел мизид состоит из 6 цилиндрических, очень подвижных друг по отношению к другу сегментов, из которых последний самый крупный. У рода Gnathophausia на нём ясно заметен поперечный шов, свидетельствующий о том, что этот сегмент двойной, представляющий результат слияния шестого и седьмого сегментов. Действительно, у эмбрионов мизид шестой и седьмой брюшные сегменты самостоятельны и срастаются только на поздних стадиях развития. Очевидно, некогда мизиды имели 7 брюшных сегментов подобно тонкопанцирным. У всех мизид хорошо развиты конечности шестого брюшного сегмента — уроподы. Они двуветвистые, плоские и расположены по бокам крупного пластинчатого тельсона, образуя вместе с ним хвостовой веер. В основании внутренней ветви уропод у многих видов мизид находится орган равновесия — статоцист. На стенках полости статоциста расположены чувствительные щетинки (у Praunus около 60), на которые опирается статолит, состоящий из органического вещества и известковых наслоений. Он давит на те или иные чувствительные щетинки, и рачок, ощущая это давление, повёртывает своё тело так, чтобы его спинная сторона была обращена вверх. Конечности передних пяти брюшных сегментов хорошо развиты только у Lophogastrina и рода Borneomysis, у которых они служат основным органом плавания. У остальных мизид они в той или иной степени редуцированы, особенно у самок. У самцов одна из них (часто четвёртая пара) имеет удлинённую ветвь, помогающую при оплодотворении яиц.
Через 20—30 минут после проникновения спермы в выводковую сумку самка откладывает туда же яйца. Число яиц различно у разных видов и зависит от размера, то есть от возраста самки. Так, самка пресноводной Mysis relicta длиной 13—15 мм откладывает 10—20 яиц, а длиной 17—21 мм — 25—40 яиц; крупные, пережившие зиму самки Neomysis vulgaris в районе города Киля носят до 55 яиц в выводковой сумке, а мелкие (10 мм) самки, родившиеся летом, всего 9 яиц. В Северном Каспии перезимовавшие самки Paramysis baeri откладывают весной в среднем 89, максимально 156 яиц. Яйца развиваются в выводковой сумке, причём составляющие её пластинки двигаются так, что вода в сумке всё время сменяется. Вышедшие из яиц молодые рачки первое время остаются в выводковой камере матери, а окрепнув, переходят к самостоятельному существованию. Вынашивание яиц и эмбрионов у разных видов длится разное время, при высокой температуре оно заканчивается гораздо раньше, чем при низкой. В прибрежных водах Индии, близ Мадраса, при температуре воды 25—29 °С вынашивание яиц и эмбрионов Mesopodopsis indica продолжается всего 4 дня, а обитатель холодных (до 14 °С) озёр Mysis relicta носит яйца и эмбрионов в течение 2—3 месяцев. В холодном Белом море у Mysis oculata, Mysis mixta и Mysis litoralis вынашивание яиц и эмбрионов растягивается на 6—7 месяцев. Рост молоди, вышедшей из выводковой сумки матери, также зависит от температуры. В хорошо прогреваемом мелководном Северном Каспии родившиеся в мае рачки уже в июне достигают половозрелости и приступают к размножению. До наступления зимы северокаспийские мизиды успевают дать 4 поколения. За весь период размножения одна пара Paramysis baeri может произвести на свет 430 000 потомков. Neomysis integer в Северном море даёт два поколения. Родившиеся весной особи живут в течение 4—5,5 месяцев и через 1—1,5 месяца после рождения достигают половозрелости. За свою жизнь самки 4—6 раз откладывают яйца, правда, немногочисленные (в среднем 20 яиц). Другое поколение состоит из рачков, родившихся в конце лета — осенью. Они перезимовывают и становятся половозрелыми только к июню следующего года, размножаются всего 3, реже 4 раза в жизни, но зато откладывают в среднем по 40 яиц. Продолжительность их жизни достигает 10—11 месяцев. Мизиды Северного Каспия живут 12—14 месяцев, а другие виды несколько дольше: пресноводная Mysis relicta и морские виды рода Praunus — до 1,5 лет, арктическая Mysis oculata — более 2 лет, беломорские Mysis litoralis, Mysis oculata и Mysis mixta — около 3 лет. Подавляющее большинство мизид обитает в море, где они встречаются от приливо-отливной зоны до глубины 8 700 м (Paramblyops в северо-западной части Тихого океана). Однако значительно большая часть видов обитает на мелководье, где они показывают и наибольшую численность. К глубоководной фауне мизид принадлежат всего около 50 видов. Литоральные виды — Gastrosaccus sanctus европейских морей и Archaeomysis grebnitzkii Японского моря — на время отлива зарываются в песок, а в прилив ведут активное существование. Многие виды живут главным образом среди зарослей растений (Praunus flexuosus), другие среди камней и на жёстком грунте (Neomysis integer и Siriella jaltensis в Чёрном и Средиземном морях). Многие виды совершают регулярные горизонтальные и вертикальные миграции. Neomysis integer, Mesopodopsis slabberi и Praunus flexuosus осенью откочёвывают от берегов, зиму проводят на сравнительно больших глубинах, а весною возвращаются на мелководье. В Рижском заливе зимой мизиды также концентрируются на глубине, а весной переходят на мелководье. При этом более теплолюбивая Neomysis vulgaris занимает глубины до 15 м, на глубине от 15 до 25 м преобладает Mysis mixta, а на большей глубине обитает холодолюбивая Mysis relicta. Мигрирующие виды нередко образуют стаи или косяки. Мигрирующие стаи Neomysis integer достигают 1 км в длину и от одного до многих метров в ширину. Многие мелководные виды днём живут на дне, а ночью поднимаются в поверхностные слои воды. Gastrosaccus sanctus зимой появляется в поверхностных слоях воды в 4 часа, а летом в 9 часов вечера, то есть в обоих случаях в сумерки. Суточные вертикальные миграции широкого диапазона свойственны каспийским мизидам Mysis microphthalma, Mysis amblyops и Paramysis loxolepis. Ночью они поднимаются в поверхностный 50-метровый слой, а днём опускаются до глубины 600—750 м. Mysis capia совершает суточные вертикальные миграции между 150 и 400 м. Значительный интерес представляют вертикальные миграции многих планктонных глубоководных мизид, не связанные со сменой дня и ночи. Крупные половозрелые особи родов Gnathophausia и Eucopia всегда встречаются только на большой глубине, а молодые, неполовозрелые особи поднимаются довольно высоко. Например, в северо-западной части Тихого океана молодь Gnathophausia gigas живёт на глубине до 200—500 м, а половозрелые особи обитают только на глубине 4—7 км. Очевидно, по мере роста рачки опускаются всё глубже и глубже и размножение их происходит на предельной для каждого вида глубине. Там же обитает новорождённая молодь, которая потом начинает подниматься вверх. Так происходят так называемые «онтогенетические» миграции, свойственные и некоторым другим планктонным глубоководным животным, в частности рассмотренному ранее тонкопанцпрному рачку Nebaliopsis typica. Мы не знаем, каким образом на глубине нескольких километров в полном мраке самцы и самки таких животных находят друг друга. Может быть, этому помогает удивительная способность Gnathophausia выбрасывать струю светящейся жидкости, вырабатываемой железами задних челюстей. Среди глубоководных мизид некоторые также мигрируют на несколько километров, но их миграции имеют характер кормовых, а не онтогенетических. В северо-западной части Тихого океана кишечники Boreomysis plebeja, Boreomysis curtirostris и Hyperamblyops nana, пойманных на глубине 200—500 м, были набиты планктонными водорослями. В кишечнике тех же видов с глубин более 500—1 000 м водоросли были в значительной степени переварены, а у особей с ещё большей глубины в кишечниках удавалось обнаружить только остатки водорослей. Из этих данных следует, что рачки вынуждены подниматься в верхние слои воды, богатые фитопланктоном, заполнять им свой кишечник, а затем опускаться вниз, постепенно переваривая запасённую пищу. Другие глубоководные, как планктонные, так и донные, мизиды — хищники. У многочисленных в толще глубинных слоёв Eucopia внутренние ветви всех грудных ножек снабжены подклешнями, причём три задние пары грудных ног удлинённые и, вероятно, действуют как ловчие ноги. Есть ловчие ноги и у придонного глубоководного Petalophthalmus. Представители этих родов лишены фильтрующих щетинок на челюстях и, очевидно, могут питаться только за счёт добывания других животных. Таким образом, для мизид, так же, как и для веслоногих, отмечается повышение относительного количества хищников с увеличением глубины. Среди мизид, обитающих в наших южных морях, многие способны существовать при различной солёности, причём несколько видов выдерживает даже полное опреснение. Такие виды, как Paramysis ullskyi, Paramysis lacustris, Paramysis intermedia, Paramysis baeri, Limnomysis benedeni и некоторые другие, распространены не только во всём Каспийском море и в опреснённых участках Чёрного и Азовского морей, но заходят и во впадающие в них реки — Волгу, Урал, Терек, Дон, Днепр, Донец, Прут, Дунай и другие. Особенно широко расселилась по речным системам Paramysis ullskyi, поднявшаяся по Волге выше города Андропова. Некоторые из речных мизид сильно размножились и в построенных на наших реках водохранилищах, благодаря чему улучшились условия питания обитающих там рыб. Мизид переселили в такие водохранилища и другие водоёмы, куда они не могли проникнуть самостоятельно. Так, понто-каспийские мизиды Paramysis lacustris, Paramysis intermedia, Limnomysis benedeni успешно размножились во многих водохранилищах Украины и Литвы, а также в озере Балхаш и в Аральском море и используются там в пищу промысловыми рыбами. Не только понто-каспийские мизиды вселяются в пресные воды. В северной части Тихого океана некоторые виды рода Neomysis заходят в низовья рек и связанные с ними озёра, есть такие виды и в Юго-Восточной Азии, на Зондских островах, в Австралии и так далее. Особый интерес представляет распространение северной пресноводной мизиды Mysis relicta. Она живёт в крупных холодных чистых озёрах Карелии, в Ладожском и Онежском озёрах, в нескольких озёрах Белоруссии и Смоленской области, в устьях северных рек, в озёрах на севере ГДР и ФРГ и Скандинавских стран, в некоторых озёрах Канады и США. Расселение Mysis relicta по всем этим озёрам связано с четвертичным оледенением, когда перед краем наступающего или отступающего ледника возникали огромные водоёмы, фауна которых частично содержала и виды морского происхождения. Вместе с Mysis relicta в таких остаточных озёрах обычно обитают веслоногий рачок Limnocalanus grimaldii и некоторые виды бокоплавов. Mysis relicta, как правило, живёт при температуре не выше 14 °С, при высоком содержании кислорода в воде. Рачок совершает регулярные суточные миграции, поднимаясь ночью в поверхностные слои воды. Мало известно об образе жизни немногих подземных мизид. Одна из них — Troglomysis vjeternicensis — найдена в большой пещере Ветреница в Югославии. Она близка к понто-каспийским видам, от которых отличается, между прочим, полной слепотой. Другие виды принадлежат к родам Stygiomysis и Lepidops. Они настолько своеобразны, что выделяются в особые семейства Stygiomysidae и Lepidopidae и даже в особый подотряд Stygiomysina. Эта филогенетически древняя группа мизид, с присущими им некоторыми примитивными чертами, должна быть причислена к древним морским вселенцам в пещеры. Другое дело — виды, принадлежащие к семейству Mysidae и проникшие в пещеры, по-видимому, сравнительно недавно. Такие виды мало отличаются от своих родичей, обитающих на литорали и в прибрежной зоне, у них, в частности, наблюдается лишь различная степень дегенерации глаз. Всего в пещерах разных стран известно более 20 видов мизид. Практическое значение мизид довольно велико, поскольку они служат излюбленной пищей многих рыб, в том числе промысловых. Снеток и некоторые сиги питаются преимущественно Mysis relicta, молодь судака в большом количестве поедает мизид, прежде чем перейти к потреблению рыб. Мизиды усиленно поедаются салакой в Балтийском море, кильками и некоторыми сельдями в Каспийском море, многими рыбами в наших северных и дальневосточных морях. В некоторых странах Юго-Восточной Азии мизид охотно едят и люди. Из рачков приготовляют пасту или соус, которыми сдабривают рис. На острове Ява это кушанье носит специальное название «джембрет».
Подтип неопределён Я. А. Бирштейн, Р. К. Пастернак. Отряд Мизиды. Жизнь животных. Том второй / Под ред. Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988 |
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
