|
||
Подотряд Гарпактициды (Harpacticoida)Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), Отряд Веслоногие ракообразные (Copepoda), Подотряд Гарпактициды (Harpacticoida) Представители подотряда Harpacticoida — большей частью очень мелкие рачки, имеющие вытянутое тело более или менее цилиндрической формы, реже уплощённой. Они чрезвычайно разнообразны как в морских, так и в пресных водах, некоторые виды живут во влажном мху. Известны виды, минирующие растения, например, Dactylopusioides macrolabris, науплиусы которого внедряются в эпидермис бурых и красных водорослей, образуя галлы. Большинство гарпактицид ползает по дну и донным растениям. Лишь единичные виды способны продолжительное время плавать и входят в состав морского планктона (Microsetella). Гораздо более характерны целые группы родов и видов гарпактицид, приспособившиеся к обитанию в особых, необычных условиях, в частности в капиллярных ходах между песчинками морских пляжей и в подземных пресных водах. Зоологи применяют очень простой приём, позволяющий изучать население капиллярных ходов морского песка. На пляже, выше уровня моря, выкапывается яма. В ней постепенно накапливается вода, заполняющая капилляры песка. Эту воду фильтруют через планктонную сеть и таким образом добывают представителей своеобразной фауны, получившей название интерстициальной. Гарпактициды составляют заметную часть этой фауны и часто показывают численность, на 2 порядка превышающую численность представителей макробентоса. Распространены они очень широко и обнаружены всюду, где проводились соответствующие исследования. Огромен и диапазон вертикального распределения морских гарпактицид — от литоральной зоны до глубины 10 002 м. За последние годы описано очень много новых видов, но поскольку интерстициальная фауна изучена ещё недостаточно, специалисты считают, что число видов гарпактицид, известных в настоящее время, в недалеком будущем несомненно увеличится в несколько раз.
Гарпактициды пресных подземных вод представлены рядом специализированных родов — Parastenocaris, Elaphoidella, Ceuthonectes и других, частично очень широко распространённых, частично имеющих узкие и разорванные ареалы. Например, два вида рода Ceuthonectes обитают только в пещерах Закавказья, Югославии, Румынии, Италии и Южной Франции. Эти удалённые друг от друга местонахождения считаются остатками некогда гораздо более обширной области распространения древнего рода. В некоторых случаях можно допускать тропическое происхождение подземных гарпактицид Европы. Среди многочисленных видов рода Elaphoidella есть как тропические, так и европейские виды. Первые обитают в наземных, вторые (за единичными исключениями) в подземных водах. По всей вероятности, под землёй сохранились остатки древней тропической фауны, погибшей на поверхности земли под влиянием климатических изменений. В тропических наземных водоёмах некоторые гарпактициды приспособлены к условиям существования, напоминающим условия жизни в подземных водах. Известны тропические виды Elaphoidella, живущие в своеобразных микроводоёмах, образующихся в пазухах листьев водных растений из семейства Bromeliaceae. В таких же условиях живёт тропическая Viguierella coeca, обнаруженная на этих растениях в ботанических садах почти всех стран. Чрезвычайно богата видами гарпактицид своеобразная фауна Байкала. Она состоит из 43 видов, из которых 38 эндемичны для этого озера. Особенно много этих рачков в прибрежной части Байкала, на камнях и водных растениях, а также на растущих здесь губках. По-видимому, они питаются за счёт губок и в свою очередь становятся жертвами также ползающего по губкам бокоплава Brandtia parasitica. Некоторые виды гарпактицид приурочены только к водоёмам, очень бедным солями, характеризующимся повышенной кислотностью, то есть связанным с верховыми, сфагновыми, болотами. Таков, например, Arcticocamptus arcticus, биология которого подробно изучена Е. В. Боруцким. Arcticocamptus arcticus широко распространён на севере Европы, от Большеземельской тундры до Скандинавии, на западном побережье Гренландии, на Новой Земле. Кроме того, он найден в Альпах и в нескольких пунктах средней полосы европейской части СССР, в том числе в Косино под Москвой, в Звенигороде, под Ярославлем и так далее. Повсюду он обитает в водоёмах, связанных со сфагновыми болотами. Из многочисленных водоёмов, расположенных близ Косина, рачок живёт только в двух болотах и в Святом озере, лежащем среди сфагнового торфяника. Очевидно, условия существования в других разнообразных соседних водоёмах неблагоприятны для Arcticocamptus arcticus. При этом даже в немногих населённых им водоёмах рачок в активном состоянии существует только в течение 1,5—2 месяцев весной, остальную часть года, то есть 10—10,5 месяцев, он проводит в стадии покоящегося яйца. Жизненный цикл Arcticocamptus arcticus тесно связан с изменениями растительного покрова болота. Е. В. Боруцкий пишет: «Как только с первыми весенними тёплыми лучами рыхлый снег начинает таять и на поверхности болота образуются лужи — все животные, проведшие суровую зиму в тех или других стадиях в ледяном заключении, начинают реагировать на первые весенние лучи. Arcticocamptus arcticus одним из первых выходит из состояния анабиоза и появляется в водоёме. Уже в небольших лужах, ещё среди снега, там, где поверхностные слои сфагнума оттаяли, можно найти его личинок, медленно и неуклюже передвигающихся среди листочков мха в поисках пищи. Личинки — на первой науплиальной стадии и, очевидно, только что вылупившиеся из яйца. С каждым днём науплиус крепнет, движения его становятся более уверенными и быстрыми, наконец, наступает момент первой линьки — он меняет старую узкую оболочку на новую, более просторную. За первой линькой следует вторая, третья и так далее, и вот спустя две-три недели мы уже встречаем взрослые экземпляры или личинок на последней копеподитной стадии. Но они уже не пользуются тем простором, который имели в своём раннем личиночном состоянии: вместо обширных луж, полных воды, в которых они свободно переплывали с одного сфагнового кустика на другой, теперь только влажный мох и незначительное количество воды. Вместо жалких голых ветвей теперь нежные розовые цветы кассандры и клюквы, белые чашечки андромеды и шапки цветущего багульника. Болото изменилось — яркий зелёный сфагновый ковёр пестрит розовыми и белыми пятнами цветов. И это изменение картины болота как нельзя лучше совпадает с определённым моментом в биологии Arcticocamptus arcticus, именно с периодом копуляции. В продолжение нескольких дней мы встречаем почти исключительно копулирующие пары. Но эти цветы — роковые для Arcticocamptus arcticus: с постепенным увяданием их наблюдается постепенное уменьшение численности рачков, копуляция встречается всё реже и реже, чаще попадаются самки с яйцевыми мешками и, наконец, к середине или к концу июня Arcticocamptus arcticus совсем исчезает из водоёма, и лишь только запоздалые экземпляры встречаются в незначительном количестве в июле или в начале августа». Рачок оставляет в водоёме яйцевые мешки, имеющие форму двух соединённых вместе шаров, покрытых общей «мешковой» оболочкой, осуществляющей механическую защиту яиц, а также защищающей их от высыхания. Кроме того, каждое яйцо имеет свою более тонкую прозрачную оболочку. Она непроницаема как для солей, так и для воды. К осени в каждом яйце формируется науплиус, причём науплиусы двух соединённых яиц всегда направлены передними концами в противоположные стороны. Науплиусы одеты ещё одной очень тонкой и эластичной внутренней оболочкой, снабжённой различными тяжами и нитями. Эта оболочка проницаема для воды, но не для солей.
Только через некоторое время новорождённый науплиус, находящийся внутри полностью раздутой, принявшей шаровидную форму эластичной оболочки, начинает двигаться и пытается её разорвать. Это удаётся ему не сразу, после чего оболочка спадается и личинка оказывается на свободе. Утомлённая тяжёлой работой, она сначала почти не способна быстро передвигаться, но это ей и не нужно, так как она находит достаточное количество пищи на поверхности только что покинутой Мешковой оболочки, которая обычно за многомесячное пребывание в водоёме обрастает водорослями и покрывается частицами детрита. При помещении яиц Arcticocamptus arcticus в воду неблагоприятных для его существования водоёмов науплиусы внутри яиц развивались нормально, но их вылуплсния не происходило. Специально поставленными опытами Е. В. Боруцкий доказал, что при сравнительно высоком содержании солей в воде не происходит диффузии воды через эластичную внутреннюю оболочку и она не разбухает. Если вода не имеет кислой реакции, яйцевая оболочка частично не растворяется и не размягчается, что также исключает возможность вылупления науплиуса. Таким образом, обе эти оболочки препятствуют вылуплению науплиуса при попадании яйца в неблагоприятные для рачка условия, обрекающие его на гибель. Действительно, личиночные стадии и взрослые рачки погибали в воде низовых (несфагновых) болот, а также других водоёмов, содержащей обычное количество солей и имеющей нейтральную или щелочную реакцию. Всё это делает понятным строгую приуроченность Arcticocamptus arcticus к верховым, сфагновым, болотам с их специфическим гидрохимическим режимом.
Среди пресноводных гарпактицид есть виды, способные к партеногенетическому размножению, не свойственному всем остальным веслоногим ракообразным. У широко распространённой в Европе Elaphoidella bidens самцы вообще неизвестны, а в условиях эксперимента у этого вида удалось получить 5 поколений партеногенетических самок. К партеногенетическому размножению оказался способным и Epactophanes richardi, хотя в естественных условиях он представлен как самками, так и самцами и размножается обычным половым путём. По-видимому, и некоторые другие виды гарпактицид могут размножаться партеногенетически. Практическое значение гарпактицид несравненно меньше, чем каланид и циклопов. В некоторых водоёмах они составляют заметную часть пищи рыб, в особенности их молоди.
Подтип неопределён Я. А. Бирштейн, Р. К. Пастернак. Подкласс Максиллоподы. Жизнь животных. Том второй / Под ред. Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988 |
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
