О ЦАРСТВЕ  КАРТА  ПОИСК

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

Класс Нематоды, или Круглые черви (Nematoda)

Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Немательминты (Nemathelminthes), Класс Нематоды, или Круглые черви (Nematoda)

Нематоды (Nematoda) — наиболее крупный класс немательминтов(некоторые исследователи подразделяют класс Nematoda на ряд самостоятельных классов). Нематоды овладели всеми известными местами обитания. Огромное количество видов свободноживущих нематод заселили дно морей и океанов от Северного до Южного полюса. Они обосновались и в солоноватоводных бассейнах, и в пресноводных водоёмах. В дальнейшем нематоды совершили ещё один важный шаг исторического развития — проникли в почвенные воды и стали компонентами почвенной фауны. Отметим, что на этом экологическое развитие части групп и остановилось. Для некоторых других групп оказался открытым путь в сапробиотические очаги, где под влиянием сапрофитных бактерий, грибов и других организмов происходит разложение органических остатков животных и растений на более простые растворимые в воде составные части. Поэтому сапробиотические очаги оказались наиболее доступными источниками питания нематод. Так сформировалась богатая видами сапробиотическая группа. Именно она стала источником развития других групп нематод, перешедших к паразитированию у животных и растений.

Строение Нематод, или Круглых червей

Среди нематод имеются как мелкие, так и очень крупные формы. Так, свободноживущая морская нематода Hapalomus minutus имеет длину всего 80 мкм, а большинство свободноживущих нематод достигают в длину 200—400 мкм. В то же время среди нематод имеются настоящие гиганты. Например, самки (у нематод самки всегда длиннее самцов) Dioctophyme renale, паразитирующие в почках собак, волков и других хищных, имеют в длину до 1 м, а самки Placentonema gigantissima, паразитирующие в плаценте кашалотов, достигают в длину 8 м.

Форма тела у нематод обычно веретеновидная, в поперечном сечении круглая. Передний конец тела, как правило, менее сужен, чем задний. Однако многие нематоды, паразитирующие у животных (например, представители родов Capillaria, Mermis, Wuchereria), имеют нитевидную форму тела. Самки ряда видов нематод, паразитирующих у растений (Meloidogyne, Heterodera и других), имеют грушевидную форму тела, что объясняется чрезмерным развитием их половой системы. Такую же форму тела имеют и самки нематод рода Tetrameres, паразитирующие в железистом желудке птиц.

Форме тела соответствует и типичный способ перемещения свободноживущих нематод в пространстве. Всегда лёжа на боку, нематоды изгибаются в спинно-брюшной плоскости и перемещаются по дну водоёмов, в тесных водных плёнках почвы, в кишечнике и других органах человека и животных, между клетками корней, стеблей, листьев и так далее.

Тело нематод покрыто гибкой, эластичной и прочной многослойной кутикулой. Эта кутикула — производное лежащего под ней слоя кожного эпителия, называемого гиподермой. Гиподерма — живая эпителиальная ткань, клеточная или симпластическая, которая выделяет на своей поверхности кутикулу. Последняя может быть гладкой или кольчатой, причём кольца у каждого вида определённого размера и часто несут различные уплотнения — склероции, имеющие форму точек, линий (палочек), пластин и так далее. Гиподерма очень тонкая. Но по бокам тела, а также вдоль спины и брюха она утолщена, особенно по бокам, где образует правый и левый гиподермальные валики, или «хорды», глубоко вдающиеся в первичную полость тела нематод, прерывая слой соматических мышечных клеток. Внутри боковых «хорд» у части нематод лежат правый и левый выделительные каналы. Под гиподермой расположена продольная мускулатура. Однако мышечный слой не сплошной. Он тянется вдоль тела в виде четырёх мышечных тяжей — двух спинно-боковых и двух брюшно-боковых, отделённых друг от друга четырьмя упомянутыми «хордами». Мышечные клетки удлинены и всегда расположены в одном направлении, что очень характерно для так называемых поляризованных клеточных компонентов ткани. В этих случаях длинные и перпендикулярные им оси клеток одинаково ориентированы в пределах всего тела. Поэтому все клетки мышц работают согласованно, что повышает их кинетическую энергию.

Головной конец тела нематод снабжён капсулой, опирающейся на внутренний опорный скелет из плотной кутикулы. Головная капсула состоит из двух основных частей — головных бугров и подвижных губ. Но у многих форм губы и головные бугры сливаются в общую головную капсулу. На ней расположены органы осязания — тангорецепторы, имеющие форму либо щетинок, либо сосочков — папилл. На переднем конце головной капсулы, строго посередине и лишь изредка сместившись несколько на брюшную сторону, лежит ротовое отверстие, окружённое губами. На головной капсуле или сзади от неё, или на боковых губах лежат обонятельные ямки — боковые органы, или амфиды, которые являются своеобразными органами химического чувства (хеморецепторами). У некоторых свободноживущих нематод развиты глаза, снабжённые у ряда форм линзой и глазным пигментированным бокалом — зелёным, оранжевым, фиолетовым, красным, чёрным. Иногда вдоль тела торчат щетинки.

Тело нематод чётко дифференцировано на три участка. Передний участок несёт органы чувств, о которых сказано выше, ему соответствует и передний отрезок кишечника — передняя кишка. На втором участке находятся средняя кишка и половые трубки. Третий — образует хвост, ограниченный на брюшной стороне тела заднепроходной щелыо (анусом). Конец хвоста у разных видов имеет различную форму.

Центральная нервная система (ЦНС) представлена окологлоточными ганглиями (вентральным, дорзальным и парой латеральных, объединяющихся окологлоточным нервным кольцом) и продольными нервными стволами — вентральным и дорзальным. Стволы отходят частично от кольца, а частично от соответствующих им ганглиев и связаны на всем протяжении полукольцевыми комиссурами. Нервное кольцо, состоящее из комплекса нервных волокон и включающее ассоциативные нейроны и небольшие двигательные и чувствительные сплетения, является структурой, объединяющей в функциональном плане головные ганглии. В целом архитектоника ЦНС переднего отдела тела нематод имеет большое сходство с ортогональной нервной системой турбеллярий и гастротрих. В заднем отделе тела к ЦНС относятся вентральный нервный ствол, анальный ганглий (лежащий по ходу вентрального ствола) и истончающийся дорзальный нервный ствол.

Периферическая нервная система представлена продольными двигательными и чувствительными нервами, отходящими в подавляющем большинстве от нервного кольца. От передней поверхности нервного кольца отходят тонкие чувствительные папиллярные нервы, которые направляются вперёд и вдоль наружной поверхности пищевода и иннервируют головные папиллы. В типичном случае у нематод развито шесть папиллярных нервов, расположенных попарно: субдорзальные, субвентральные и латеральные. Каждый из субдорзальных и субвентральных нервов делится у головного конца на три ветви. Одна из веточек подходит к сосочку внутреннего круга и две — к двум сосочкам наружного круга. Каждая из двух ветвей обоих латеральных папиллярных нервов иннервирует папиллу соответственно внутреннего и наружного рядов. Амфидальные чувствительные нервы берут начало от латеральных головных ганглиев, чаще всего позади нервного кольца, с которым они связаны парной головной комиссурой. Каждый амфидальный нерв оканчивается в амфидальном кармашке, открывающемся наружу амфидальной порой. От задней поверхности нервного кольца ответвляются четыре субмедианных двигательных нерва и пара (у некоторых нематод их две или три) латеральных чувствительных нервов. В переднем отделе тела от латеральных нервов отходят нервные волокна, иннервирующие шейные сосочки. В заднем отделе тела по ходу латеральных нервов располагаются чувствительные люмбальные ганглии (особенно хорошо развиты у самцов), связанные комиссурами с анальным ганглием, и дополнительные ганглии (в подавляющих случаях у самцов), иннервирующие генитальные папиллы. У рабдития с люмбальными ганглиями связаны два фазмидальных нерва, периферические отделы которых иннервируют фазмиды. У нематод относительно хорошо развиты симпатические отделы нервной системы, имеющие нервные связи с центральными отделами. В частности, к настоящему времени хорошо изучена иннервация глотки, пищевода и ректума, а также различных отделов половой системы самцов и самок нематод.

Пищеварительная система нематод сложнее, чем у форм предшествующих классов. В подавляющем большинстве случаев у нематод пищеварительная система сквозная, то есть имеются ротовое и анальное отверстия, и делится на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка (по мнению ряда авторов, фаринкс, или глотка) представлена стомой и пищеводом. Стома — это вся система элементов от ротового отверстия до начала трёхлучевого просвета пищевода. Стома функционирует как ротовая полость и часто вооружена различными дифференцированными придатками. Различают неподвижные придатки, или онхи, и подвижные зубы; у некоторых нематод имеются особо дифференцированные «челюсти», у других — острый сосущий стилет и, наконец, копьё.

Пищевод способен к перистальтическим движениям, проталкивающим пищу в среднюю кишку. Он имеет сложное строение и состоит из эпителиально-мышечных и эпителиально-опорных клеток и пищеводных желёз. Внутренний трёхлучевой просвет пищевода выстлан кутикулой различного строения и толщины. Средняя кишка такая же, как у гастротрих. Стенка её состоит из одного слоя эпителиальных гетерополярных клеток (реже имеет симпластическое строение), расположенных на базальной мембране. Задняя часть кишки переходит в прямую кишку, открывающуюся наружу заднепроходным отверстием.

Пищеварение у нематод своеобразное. В пищеводе лежат специальные железы, которые выделяют экскреты, содержащие ферменты. Эти ферменты либо поступают с пищей в среднюю кишку, где пища переваривается, либо выделяются наружу, и тогда возникает своеобразный процесс переваривания пищи в наружной среде, в капле ферментов нематоды, после чего быстро переваренная пища попадает в просвет стомы и пищевода и усваивается в кишке.

Выделительная система нематод двух типов. У одних форм она состоит лишь из одной шейной железистой клетки, проток которой открывается наружу брюшной порой. У других, кроме этой шейной железы, имеются боковые выделительные каналы. Продукты обмена проникают в полостную жидкость. Здесь они особыми клеточными системами обезвреживаются, диффундируют в шейную железу и выделяются наружу.

Половая система Нематод, или Круглых червей

Нематоды, как правило, раздельнополы. У самцов развиты семенники, семепроводы и семеизвергательный канал. Семенников может быть два или один. Кроме того, у самцов большинства видов имеются специальные совокупительные органы — спикулы и рулёк, направляющий их движения. Женские половые органы состоят из яичников, яйцепроводов и матки. Женское половое отверстие расположено на брюшной стороне тела. Самцы вводят спикулы в женское половое отверстие и оплодотворяют самок. Спермии нематод не имеют подвижных жгутиков. Они перемещаются амёбоидными движениями. В половых путях самок формируются яйца. Они оплодотворяются спермой самцов в женских половых путях, и в частности в особых семеприёмниках. Затем оплодотворённые яйца выделяются наружу через женское половое отверстие или же развиваются внутри половых трубок. В этом случае из женского полового отверстия выходят наружу личинки. Яйца нематод заключены в яйцевые оболочки, предохраняющие их от физических повреждений и химических воздействий среды. Личинки четыре раза линяют, после каждой линьки переходя в следующую стадию развития и превращаясь в личинок второго, третьего и четвёртого возрастов. Из личинки четвёртого возраста развиваются молодые самцы или самки. Очень часто личинки не похожи на взрослые формы, то есть отмечается развитие с превращением.

Таким образом, организация нематод сходна с организацией гастротрих, киноринх и коловраток. Однако нематоды существенно отличаются от любых представителей этих групп следующими важными признаками: формой тела; способом движения; отсутствием протонефридий; отсутствием в любой системе органов ресничного эпителия и подвижных жгутов в каких бы то ни было клетках; чёткой половой дифференцировкой (самцы и самки), несвойственной по крайней мере гастротрихам. Как и у других групп немательминтов, у нематод нет органов дыхания и кровообращения.

Систематика Нематод, или Круглых червей

Нематоды — один из наиболее крупных классов животного царства. К настоящему времени описано около 20 тысяч этих животных, причём более половины описанных видов составляют свободноживущие нематоды — обитатели морей, пресных вод и почвы, более 5 тысяч паразитируют у животных и около 2 тысяч — паразиты растений. Однако общее число видов нематод, населяющих нашу планету, по оценкам различных авторов, составляет от 100 тысяч до 1 миллиона. Следовательно, не менее 80% видов нематод остаются пока неизвестными науке. Нет другой группы животного царства, в которой было бы столько неописанных видов.

В советской литературе принято подразделение этого класса на три подкласса: эноплия (Enoplia), хромадория (Chromadoria) и рабдития (Rhabditia). Остановимся на некоторых важнейших группах этих подклассов.

Тип Немательминты

• Класс Брюхоресничные, или Гастротрихи
• Класс Нематоды, или Круглые черви
• Подкласс Эноплия
• Отряд Эноплиды
• Отряд Дорилаймида
• Отряд Мононхида
• Отряды Маримермитида и Мермитида
• Паразитические эноплии
• Подкласс Хромадория
• Подкласс Рабдития
• Отряд Рабдитида
• Отряд Тиленхида
• Отряд Стронгилида
• Отряд Оксиурида
• Отряд Аскаридида
• Отряд Спирурида
• Класс Коловратки
• Внешнее строение коловраток
• Пищеварительная система. Способ питания коловраток
• Нервная, выделительная и половая системы коловраток
• Способ движения. Колониальность коловраток
• Размножение коловраток
• Среда обитания коловраток
• Класс Киноринхи
• Класс Волосатики
• Класс Скребни
• Класс Приапулиды
• Класс Камптозоа, или Сгибающиеся

А. А. Парамонов, М. Д. Сонин. Класс Нематоды, или Круглые черви. Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987