![]() |
||
Тип Иглокожие (Echinodermata) продолжениеЦарство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Иглокожие (Echinodermata) Скелетные пластинки иглокожих очень часто имеют лучевое расположение. Радиальное строение у иглокожих проявляется не только во внешних формах или в размещении пластинок скелета, но и в расположении внутренних органов. Так, нервная и кровеносная системы иглокожих, подобно рассмотренной выше амбулакральной системе, построены по радиальному типу и имеют сходное с ней расположение.
Чувства обоняния и вкуса у иглокожих развиты хорошо. Они могут воспринимать вкусовые раздражения даже на значительных расстояниях, хотя органы обоняния и вкуса у них развиты слабо и представлены многочисленными чувствительными клетками, расположенными на амбулакральных ножках, щупальцах офиур и голотурий, ротовых ножках некоторых морских ежей. Некоторые зоологи считают органами вкуса также небольшие, едва заметные глазу образования — сферидии, встречающиеся почти у всех морских ежей. Однако в последнее время большинство исследователей принимают их за органы равновесия. Они обычно расположены близко ко рту на середине амбулакров и состоят из плотного, сильно преломляющего свет вещества, покрытого ресничным эпителием. Сферидии соединены с панцирем коротким стебельком, в основании которого находятся чувствительные клетки и сплетения нервов. Статическими органами, позволяющими животному определять, где верх и где низ, являются отоцисты, встречающиеся у представителей двух семейств голотурий, которые живут на больших глубинах или зарываются в грунт. Отоцисты имеют форму пузырька, содержащего несколько или много мелких отолитов, и связаны непосредственно с радиальными нервами.
Очень тесное отношение к нервной и кровеносной системе имеет система каналов, выстланных эпителием и развивающихся из обособленных участков общей вторичной полости тела. Эта система каналов называется псевдогемальной или перигемальной. Она состоит из кольца, идущего вокруг глотки или пищевода, расположенного между амбулакральным кольцом и околоротовым нервным кольцом, и пяти радиальных каналов, проникающих в амбулакры и проходящих между радиальными нервами и амбулакральными каналами. Жидкость псевдогемальной системы одинакова по составу с жидкостью вторичной полости тела, содержит большое число целомоцитов, а близкое расположение этой системы к нервной дает возможность предположить, что она служит не только опорой для кровеносной системы, как думали раньше, но и для питания нервных тяжей и предохранения их от сдавливания. Псевдогемальная система развита неодинаково у разных классов иглокожих. Так, у морских ежей и голотурий имеются лишь радиальные каналы этой системы, а у морских лилий она вообще, как правило, отсутствует. Радиальный план строения иглокожих проявляется отчасти и в расположении половых органов. Половая система состоит из полового тяжа и половых желез, образующихся в качестве выростов первого. Наиболее своеобразное и примитивное строение имеет половая система морских лилий. У них половые тяжи в виде пяти плотных лент проходят в лучи и ветвятся, повторяя разветвления последних. Концевые веточки их заходят в особые выросты на лучах, называемые пиннулами, и принимают вид полых слепых мешков. Половые продукты развиваются из клеток половых мешков внутри пиннул и выводятся наружу через разрывы их стенок. У морских звезд, офиур и морских ежей половой тяж имеет вид пятиугольника, стенки которого, разрастаясь, дают начало половым железам, расположенным интеррадиально. Половые железы у морских звезд имеют вид пяти пар ветвящихся гроздевидных мешочков, помещающихся в основании лучей или заходящих в них далеко. Они открываются наружу короткими каналами между лучами. У офиур многочисленные мелкие половые железы расположены на внутренней стороне пяти пар особых выводковых сумок (бурс) и открываются непосредственно в эти сумки, которые сообщаются с внешней средой через узкие щели, находящиеся на ротовой стороне диска в основании лучей. У морских ежей пять гроздевидных половых желез помещаются на верхней части панциря, причем у многих неправильных морских ежей пятимерное строение нарушается исчезновением задней железы. У голотурий же имеется единственная половая железа, состоящая из пучка простых или ветвящихся трубочек. Все трубочки соединяются в один половой проток, который у большинства форм открывается наружу в передней части тела, в спинном интеррадиусе. Нарушение пятилучевой симметрии у современных иглокожих встречается довольно часто. Так, все голотурии и неправильные морские ежи являются билатеральносимметричными животными с хорошо выраженными передним и задним концами тела. Да и у всех остальных иглокожих, кроме некоторых многолучевых морских звезд, ветвистых офиур и лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов и мадрепоровых пластинок, фактически можно провести только одну плоскость симметрии, несмотря на радиальное строение, из-за положения осевого комплекса органов, расположенного лишь в одном интеррадиусе. Эта черта современных иглокожих унаследована ими от билатеральносимметричных предков, тогда как двусторонняя симметрия голотурий и неправильных морских ежей скорее должна рассматриваться как вторичное явление, связанное с утратой радиальной симметрии в связи с переходом их к ползающему и роющему образу жизни. Осевой комплекс органов очень характерен для строения иглокожих и представляет собой пространственное объединение весьма разнообразных органов. Он образован амбулакральной, кровеносной и половой системами, а также участками вторичной полости тела. Основными составными частями этого комплекса являются каменистый канал, мадрепоровая пластинка с поровыми каналами, осевой орган, идущий вдоль каменистого канала в виде продолговатого мешка, два обособленных участка вторичной полости тела (левый и правый осевые синусы), заключающие в себе осевой орган, и, наконец, половой тяж, помещенный в особом участке полости тела — половом синусе. Осевой орган образован сплетением кровеносных сосудов, отходящих от ротового кровеносного кольца, перикардием (правый осевой синус) и значительным количеством соединительной ткани, а также подвижными клетками — амебоцитами. Функции осевого комплекса довольно многообразны. С помощью пульсирующего перикардия вызывается движение жидкости в кровеносной системе; путем притока и оттока морской воды через мадрепоровую пластинку происходит регулирование гидростатического давления в амбулакральной системе и удаление ненужных веществ. Осевой орган служит, с одной стороны, местом накапливания и выведения из организма продуктов распада, с другой — лимфатической железой, образующей амебоциты — клетки, свободно передвигающиеся в жидкости полости тела. Возможно, что осевой орган, связанный с половым тяжом, является также органом внутренней секреции. Осевой комплекс органов имеется у морских звезд, морских ежей и офиур, хотя его положение и соотношение органов в нем не одинаковы у разных классов в связи со смещением мадрепорита. У морских лилий и голотурий осевого комплекса органов нет, а имеются лишь каменистые и поровые каналы, которые очень часто открываются непосредственно в общую полость тела. Целом (вторичная полость тела) у большинства иглокожих достигает значительного объема, выстлан ресничным эпителием, заключает в себе кишечник и большую часть внутренностей, покрытых этим эпителием. Лишь у морских лилий в связи с развитием значительного количества соединительнотканных мезодермальных тяжей, заполняющих полость тела, да у ряда офиур, у которых имеются особые эктодермальные сумки (бурсы), глубоко вдающиеся в полость тела, объем его резко уменьшается. Вторичная полость тела возникает из двух задних целомов личинки, причем мезентерий, разделяющий правый и левый целомы личинки, у многих взрослых иглокожих сильно редуцируется и сохраняется только у голотурий, следуя за изгибами кишечника. Полость тела заполнена полостной, или перивисцеральной, жидкостью, очень прозрачной и близкой по составу к морской воде, но содержащей примесь белков и большое количество клеточных элементов. Эта полостная жидкость находится в постоянном движении, вызванном ресничным эпителием, выстилающим полость тела, и играет очень важную роль в процессах обмена веществ. Клеточные элементы (амебоциты), содержащиеся в перивисцеральной жидкости, участвуют в распределении питательных веществ и выделении продуктов распада. Полостная жидкость имеет существенное значение и в процессах дыхания: у некоторых иглокожих в перивисцеральной жидкости имеются клетки с гемоглобином или другими дыхательными пигментами; кроме того, многие органы дыхания образованы стенками полости тела. Так, наружные околоротовые, сильно разветвленные (перистомальные) жабры большинства морских ежей представляют собой выпячивание обособленного участка вторичной полости тела — ротового, или перифарингеального, целома, расположенного вокруг пищевода. Через стенки жабр, покрытых чрезвычайно тонким слоем кожи, растворенный в воде кислород проникает в полостную жидкость. Кожные жабры, или папулы, в виде тонкостенных сократимых очень мелких пузырьков имеются у морских звезд. Наряду с жабрами существенную роль в дыхании, очевидно, играют амбулакральные ножки и другие тонкостенные придатки амбулакральной системы, так как у ряда форм в клетках жидкости амбулакральной системы найден пигмент, близкий к гемоглобину. Большинство иглокожих весьма нуждается в кислороде и быстро погибает в плохо вентилируемых аквариумах. Однако органы дыхания у них развиты слабо и химизм дыхания изучен еще мало. Настоящие органы дыхания — водные легкие — имеются только у голотурий. У тех голотурий, у которых водные легкие отсутствуют, дыхательную фунцию, очевидно, могут выполнять ротовые щупальца, кишечник, сравнительно тонкая кожа тела и, наконец, спинные придатки амбулакральной системы, через которые проникает кислород. У офиур дыхание происходит через тонкостенные мешковидные камеры — бурсы, расположенные в основании лучей и периодически заполняющиеся морской водой благодаря сокращениям спинной стенки диска и наполнениям и опорожнениям желудка. Физиология дыхания иглокожих изучена недостаточно, но вполне вероятно, что различные системы органов могут принимать участие в дыхательных процессах наряду с выполнением ими других функций. Органы пищеварения развиты неодинаково в разных классах иглокожих, что связано с различием в способах питания и с различным планом строения представителей отдельных классов.
Процессы пищеварения иглокожих изучены недостаточно. Считают, что пищеварение у них внеклеточное, кроме внутриклеточного переваривания жиров. В стенках кишечника и его эпителии имеется много амебоцитов, участвующих в пищеварении. В кишечном соке найдены ферменты: липаза, амилаза, инвертаза, трипаза, бутираза, протеиназа и некоторые другие. В эпителии кишечника находятся железистые клетки (слизистые, зернистые, секреторные), содержащие полисахариды, гликоген, липоиды. Мало изучены и процессы выделения иглокожими продуктов распада, особенно процессы выделения жидких веществ. Специальных органов выделения, кроме урночек у некоторых голотурий, у иглокожих нет, а функцию выделения выполняют многочисленные целомоциты полости тела, кровеносной системы, осевого органа, амбулакральной системы и ресничные перитонеальные клетки, поэтому выделение носит диффузный характер. В одном случае целомоциты, нагруженные твердыми продуктами распада, выбрасываются наружу через разрывы стенок тела, причем избираются места с наиболее тонкими покровами (папулы, перистомальные жабры, амбулакральные ножки, водные легкие голотурий и так далее). В другом случае целомоциты вместе с продуктами распада откладываются в соединительной ткани в разных местах тела, образуя крупные окрашенные массы. Химическая природа твердых и жидких продуктов распада изучена недостаточно, однако у иглокожих установлено наличие кератина и кератинина, которые характерны, кроме них, только для позвоночных животных. Из изложенной характеристики иглокожих вытекает, что их радиальное строение — до некоторой степени кажущееся явление, так как положение осевого комплекса органов, строение кишечного канала, половой системы голотурий свидетельствует о первичной двусторонней симметрии этих животных. Изучение развития иглокожих также дает основание считать, что они произошли от двустороннесимметричного свободноживущего предка.
Тип Иглокожие, З. И. Баранова. Тип Иглокожие. Жизнь животных. Том второй / Под ред. Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988 |
||
Поделиться в:
Рассылка |
||
© Царство животных. Since 2006 |