Полная версия сайта

Часть 1 , Часть 2, Часть 3

Тип Иглокожие
(Echinodermata). Часть 2

Скелетные пластинки иглокожих очень часто имеют лучевое расположение. Радиальное строение у иглокожих проявляется не только во внешних формах или в размещении пластинок скелета, но и в расположении внутренних органов. Так, нервная и кровеносная системы иглокожих, подобно рассмотренной выше амбулакральной системе, построены по радиальному типу и имеют сходное с ней расположение.

Нервная система иглокожих довольно примитивна, состоит из трех отделов, два из которых, называемые гипоневральной и апикальной системами, являются преимущественно двигательными. Они развиты весьма различно и подчас очень слабо в разных классах данного типа животных, тогда как третий, чувствительный отдел (эктоневральная система) постоянен и хорошо развит у всех иглокожих. Каждый из названных отделов нервной системы состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов, число которых соответствует числу амбулакров. Кольцо и нервные стволы состоят из нервных клеток и нервных волокон и представляют собой нервные центры, воспринимающие и проводящие раздражения. Наиболее поверхностно на ротовой стороне животного расположен чувствительный (эктоневральный) отдел нервной системы, залегающий у морских лилий и морских звезд непосредственно в наружном эпителии амбулакральных желобков, а у офиур, морских ежей и голотурий — в эпиневральных каналах, образованных погружением стенок амбулакральных желобков внутрь и замыканием их в трубки. Нервное кольцо эктоневральной системы окружает глотку или пищевод, а радиальные стволы у большинства форм доходят до конца амбулакров, повторяя сложные разветвления лучей и посылая веточки к различным органам. Глубже эктоневральной системы расположен второй, двигательный отдел нервной системы — гипоневральная система. Между эктоневральной и гипоневральной системами находится тонкий слой соединительной ткани. У голотурий эктоневральная и гипоневральная системы так тесно примыкают друг к другу, что долгое время их даже не различали. Наиболее значительно гипоневральный отдел нервной системы развит у морских лилий и офиур в связи с усиленной подвижностью лучей, причем у офиур радиальные нервы образуют ганглиозные утолщения, посылающие нервы к мышцам позвонков лучей. Третий отдел — апикальная система — расположен на стороне, противоположной ротовой, и связан с эпителием полости тела. Апикальная система отсутствует у голотурий, слабо развита у морских звезд, морских ежей, офиур и только у морских лилий получила достаточное развитие. У морских лилий она ведает движением лучей.

Благодаря такому строению нервной системы, когда преобладающее развитие получает эктоневральный отдел, многие иглокожие становятся весьма чувствительными к внешним раздражениям, хотя органы чувств у них в целом развиты слабо. Многочисленные чувствительные клетки, одиночные или собранные в группы, имеющиеся на амбулакральных ножках морских звезд, офиур, морских ежей и голотурий, на коже рук морских лилий, на ротовых щупальцах и т. д., служат органами осязания. Специальные органы зрения встречаются сравнительно у немногих иглокожих, хотя все эти животные обладают значительной светочувствительностью. Наиболее развитые глаза, построенные по типу глазных ямок, имеются у большинства морских звезд. Они расположены на конце каждого луча у основания концевого щупальца радиального канала водоносной системы. Более слабо развитые глаза встречаются в передней части тела некоторых голотурий. Такие глаза определяют лишь степень яркости, но не различают отдельных предметов. Пигментные пятна морских ежей, расположенные, подобно глазкам морских звезд, над концами радиальных каналов водоносной системы, тоже весьма чувствительны к свету и могут рассматриваться как редуцированные глаза. Несмотря на то что световое раздражение проводится главным образом через глаза, удаление их не лишает животное светочувствительности. Так, весьма обычная у нас в Белом море морская звезда Asterias rubens с отрезанными вместе с глазками кончиками лучей продолжает уползать от очень яркого света и очень сильной темноты. Да и остальные иглокожие, например офиуры, у которых нет органов зрения, тем не менее реагируют на изменение освещенности, так как вся кожа животных этого типа обладает диффузной восприимчивостью к свету.

Чувства обоняния и вкуса у иглокожих развиты хорошо. Они могут воспринимать вкусовые раздражения даже на значительных расстояниях, хотя органы обоняния и вкуса у них развиты слабо и представлены многочисленными чувствительными клетками, расположенными на амбулакральных ножках, щупальцах офиур и голотурий, ротовых ножках некоторых морских ежей. Некоторые зоологи считают органами вкуса также небольшие, едва заметные глазу образования — сферидии, встречающиеся почти у всех морских ежей. Однако в последнее время большинство исследователей принимают их за органы равновесия. Они обычно расположены близко ко рту на середине амбулакров и состоят из плотного, сильно преломляющего свет вещества, покрытого ресничным эпителием. Сферидии соединены с панцирем коротким стебельком, в основании которого находятся чувствительные клетки и сплетения нервов.

Статическими органами, позволяющими животному определять, где верх и где низ, являются отоцисты, встречающиеся у представителей двух семейств голотурий, которые живут на больших глубинах или зарываются в грунт. Отоцисты имеют форму пузырька, содержащего несколько или много мелких отолитов, и связаны непосредственно с радиальными нервами.

Кровеносная система иглокожих также построена но лучевому типу. Она состоит из околоротового кольца и пяти радиальных кровеносных сосудов, идущих в амбулакры между радиальными нервными стволами и каналами водоносной системы. У морских звезд, морских ежей и офиур на стороне, противоположной ротовой, имеется второе кольцо кровеносной системы, которое дает боковые ветви к половым железам и соединяется с первым кольцом особым осевым органом, характерным лишь для иглокожих животных. Строение его будет рассмотрено дальше. Кровеносная система у большинства иглокожих представляет собой систему скорее лакун, чем кровеносных сосудов, и образована просветами в рыхлой соединительной ткани. Жидкость кровеносной системы по составу близка к жидкости полости тела и амбулакральной системы. Основное назначение кровеносной системы иглокожих — разносить по телу питательные вещества, лишь у голотурий она выполняет и функцию газообмена. В толще стенки кишки имеются кровеносные лакуны или, как у голотурий и морских ежей, хорошо развитые спинной и брюшной кровеносные сосуды, способные периодически сокращаться, что вызывает слабое движение «крови». Пульсации, обычной для кровеносной системы, у иглокожих нет, но имеется пульсация перикардия, стенки которого, как и у хордовых животных, образуют впячивание — сердце. Пульсация перикардия вызывает слабое движение жидкости, однако правильного движения «крови» у иглокожих нет, да и газового обмена, столь характерного для кровеносных систем, у них, за исключением голотурий, не установлено. Функцию газового обмена выполняет жидкость полости тела.

Очень тесное отношение к нервной и кровеносной системе имеет система каналов, выстланных эпителием и развивающихся из обособленных участков общей вторичной полости тела. Эта система каналов называется псевдогемальной или перигемальной. Она состоит из кольца, идущего вокруг глотки или пищевода, расположенного между амбулакральным кольцом и околоротовым нервным кольцом, и пяти радиальных каналов, проникающих в амбулакры и проходящих между радиальными нервами и амбулакральными каналами. Жидкость псевдогемальной системы одинакова по составу с жидкостью вторичной полости тела, содержит большое число целомоцитов, а близкое расположение этой системы к нервной дает возможность предположить, что она служит не только опорой для кровеносной системы, как думали раньше, но и для питания нервных тяжей и предохранения их от сдавливания. Псевдогемальная система развита неодинаково у разных классов иглокожих. Так, у морских ежей и голотурий имеются лишь радиальные каналы этой системы, а у морских лилий она вообще, как правило, отсутствует.

Радиальный план строения иглокожих проявляется отчасти и в расположении половых органов. Половая система состоит из полового тяжа и половых желез, образующихся в качестве выростов первого. Наиболее своеобразное и примитивное строение имеет половая система морских лилий. У них половые тяжи в виде пяти плотных лент проходят в лучи и ветвятся, повторяя разветвления последних. Концевые веточки их заходят в особые выросты на лучах, называемые пиннулами, и принимают вид полых слепых мешков. Половые продукты развиваются из клеток половых мешков внутри пиннул и выводятся наружу через разрывы их стенок. У морских звезд, офиур и морских ежей половой тяж имеет вид пятиугольника, стенки которого, разрастаясь, дают начало половым железам, расположенным интеррадиально. Половые железы у морских звезд имеют вид пяти пар ветвящихся гроздевидных мешочков, помещающихся в основании лучей или заходящих в них далеко. Они открываются наружу короткими каналами между лучами. У офиур многочисленные мелкие половые железы расположены на внутренней стороне пяти пар особых выводковых сумок (бурс) и открываются непосредственно в эти сумки, которые сообщаются с внешней средой через узкие щели, находящиеся на ротовой стороне диска в основании лучей. У морских ежей пять гроздевидных половых желез помещаются на верхней части панциря, причем у многих неправильных морских ежей пятимерное строение нарушается исчезновением задней железы. У голотурий же имеется единственная половая железа, состоящая из пучка простых или ветвящихся трубочек. Все трубочки соединяются в один половой проток, который у большинства форм открывается наружу в передней части тела, в спинном интеррадиусе.

Нарушение пятилучевой симметрии у современных иглокожих встречается довольно часто. Так, все голотурии и неправильные морские ежи являются билатеральносимметричными животными с хорошо выраженными передним и задним концами тела. Да и у всех остальных иглокожих, кроме некоторых многолучевых морских звезд, ветвистых офиур и лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов и мадрепоровых пластинок, фактически можно провести только одну плоскость симметрии, несмотря на радиальное строение, из-за положения осевого комплекса органов, расположенного лишь в одном интеррадиусе. Эта черта современных иглокожих унаследована ими от билатеральносимметричных предков, тогда как двусторонняя симметрия голотурий и неправильных морских ежей скорее должна рассматриваться как вторичное явление, связанное с утратой радиальной симметрии в связи с переходом их к ползающему и роющему образу жизни.

Осевой комплекс органов очень характерен для строения иглокожих и представляет собой пространственное объединение весьма разнообразных органов. Он образован амбулакральной, кровеносной и половой системами, а также участками вторичной полости тела. Основными составными частями этого комплекса являются каменистый канал, мадрепоровая пластинка с поровыми каналами, осевой орган, идущий вдоль каменистого канала в виде продолговатого мешка, два обособленных участка вторичной полости тела (левый и правый осевые синусы), заключающие в себе осевой орган, и, наконец, половой тяж, помещенный в особом участке полости тела — половом синусе. Осевой орган образован сплетением кровеносных сосудов, отходящих от ротового кровеносного кольца, перикардием (правый осевой синус) и значительным количеством соединительной ткани, а также подвижными клетками — амебоцитами. Функции осевого комплекса довольно многообразны. С помощью пульсирующего перикардия вызывается движение жидкости в кровеносной системе; путем притока и оттока морской воды через мадрепоровую пластинку происходит регулирование гидростатического давления в амбулакральной системе и удаление ненужных веществ. Осевой орган служит, с одной стороны, местом накапливания и выведения из организма продуктов распада, с другой — лимфатической железой, образующей амебоциты — клетки, свободно передвигающиеся в жидкости полости тела. Возможно, что осевой орган, связанный с половым тяжом, является также органом внутренней секреции. Осевой комплекс органов имеется у морских звезд, морских ежей и офиур, хотя его положение и соотношение органов в нем не одинаковы у разных классов в связи со смещением мадрепорита. У морских лилий и голотурий осевого комплекса органов нет, а имеются лишь каменистые и поровые каналы, которые очень часто открываются непосредственно в общую полость тела.

Целом (вторичная полость тела) у большинства иглокожих достигает значительного объема, выстлан ресничным эпителием, заключает в себе кишечник и большую часть внутренностей, покрытых этим эпителием. Лишь у морских лилий в связи с развитием значительного количества соединительнотканных мезодермальных тяжей, заполняющих полость тела, да у ряда офиур, у которых имеются особые эктодермальные сумки (бурсы), глубоко вдающиеся в полость тела, объем его резко уменьшается. Вторичная полость тела возникает из двух задних целомов личинки, причем мезентерий, разделяющий правый и левый целомы личинки, у многих взрослых иглокожих сильно редуцируется и сохраняется только у голотурий, следуя за изгибами кишечника. Полость тела заполнена полостной, или перивисцеральной, жидкостью, очень прозрачной и близкой по составу к морской воде, но содержащей примесь белков и большое количество клеточных элементов. Эта полостная жидкость находится в постоянном движении, вызванном ресничным эпителием, выстилающим полость тела, и играет очень важную роль в процессах обмена веществ. Клеточные элементы (амебоциты), содержащиеся в перивисцеральной жидкости, участвуют в распределении питательных веществ и выделении продуктов распада.

Полостная жидкость имеет существенное значение и в процессах дыхания: у некоторых иглокожих в перивисцеральной жидкости имеются клетки с гемоглобином или другими дыхательными пигментами; кроме того, многие органы дыхания образованы стенками полости тела. Так, наружные околоротовые, сильно разветвленные (перистомальные) жабры большинства морских ежей представляют собой выпячивание обособленного участка вторичной полости тела — ротового, или перифарингеального, целома, расположенного вокруг пищевода. Через стенки жабр, покрытых чрезвычайно тонким слоем кожи, растворенный в воде кислород проникает в полостную жидкость. Кожные жабры, или папулы, в виде тонкостенных сократимых очень мелких пузырьков имеются у морских звезд. Наряду с жабрами существенную роль в дыхании, очевидно, играют амбулакральные ножки и другие тонкостенные придатки амбулакральной системы, так как у ряда форм в клетках жидкости амбулакральной системы найден пигмент, близкий к гемоглобину. Большинство иглокожих весьма нуждается в кислороде и быстро погибает в плохо вентилируемых аквариумах. Однако органы дыхания у них развиты слабо и химизм дыхания изучен еще мало. Настоящие органы дыхания — водные легкие — имеются только у голотурий. У тех голотурий, у которых водные легкие отсутствуют, дыхательную фунцию, очевидно, могут выполнять ротовые щупальца, кишечник, сравнительно тонкая кожа тела и, наконец, спинные придатки амбулакральной системы, через которые проникает кислород. У офиур дыхание происходит через тонкостенные мешковидные камеры — бурсы, расположенные в основании лучей и периодически заполняющиеся морской водой благодаря сокращениям спинной стенки диска и наполнениям и опорожнениям желудка. Физиология дыхания иглокожих изучена недостаточно, но вполне вероятно, что различные системы органов могут принимать участие в дыхательных процессах наряду с выполнением ими других функций.

Органы пищеварения развиты неодинаково в разных классах иглокожих, что связано с различием в способах питания и с различным планом строения представителей отдельных классов.

Пищеварительная система начинается ртом, который в зависимости от способов питания может быть снабжен скелетом или лишен его. У голотурий рот, окруженный щупальцами, помогающими при ловле добычи, переходит, как у морских ежей и лилий, сначала в короткую эктодермальную глотку, а затем в длинный узкий энтодермальный кишечник, длина которого значительно превышает длину тела животного. Кишечник поэтому образует петли, лежащие во вторичной полости тела и подвешенные к стенке тела при помощи мезентериальных тяжей. У голотурий, морских ежей и морских лилий можно различить передний, средний и задний отделы кишечника. Задний конец кишки открывается наружу выводным (анальным) отверстием, которое у морских лилий расположено вблизи рта, у морских ежей — на стороне, противоположной ротовой, или на краю скорлупы. У голотурий задняя кишка расширяется в довольно объемистую мускулистую клоаку, которая у большинства видов открывается наружу на заднем конце тела. У офиур и ряда морских звезд глотка отсутствует и рот ведет непосредственно в объемистый мешковидный желудок, прикрепленный к стенке тела мезентериальными тяжами. Желудок офиур складчатой формы, с радиальными и интеррадиальными выростами, заканчивается слепо, так как офиуры не имеют ни печеночных придатков, ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд желудок имеет 5 пар печеночных выпячиваний, заходящих в лучи и обильно выделяющих пищеварительные соки. Таким образом, кишечный канал иглокожих сохраняет особенности, унаследованные современными животными от двустороннесимметричных предков. Он почти целиком развивается из первичного кишечника и не имеет радиального строения. Влияние пятилучевой симметрии сказывается только на кишечнике морских звезд, обладающем пятью парами печеночных отростков.

Процессы пищеварения иглокожих изучены недостаточно. Считают, что пищеварение у них внеклеточное, кроме внутриклеточного переваривания жиров. В стенках кишечника и его эпителии имеется много амебоцитов, участвующих в пищеварении. В кишечном соке найдены ферменты: липаза, амилаза, инвертаза, трипаза, бутираза, протеиназа и некоторые другие. В эпителии кишечника находятся железистые клетки (слизистые, зернистые, секреторные), содержащие полисахариды, гликоген, липоиды.

Мало изучены и процессы выделения иглокожими продуктов распада, особенно процессы выделения жидких веществ. Специальных органов выделения, кроме урночек у некоторых голотурий, у иглокожих нет, а функцию выделения выполняют многочисленные целомоциты полости тела, кровеносной системы, осевого органа, амбулакральной системы и ресничные перитонеальные клетки, поэтому выделение носит диффузный характер. В одном случае целомоциты, нагруженные твердыми продуктами распада, выбрасываются наружу через разрывы стенок тела, причем избираются места с наиболее тонкими покровами (папулы, перистомальные жабры, амбулакральные ножки, водные легкие голотурий и т. д.). В другом случае целомоциты вместе с продуктами распада откладываются в соединительной ткани в разных местах тела, образуя крупные окрашенные массы. Химическая природа твердых и жидких продуктов распада изучена недостаточно, однако у иглокожих установлено наличие кератина и кератинина, которые характерны, кроме них, только для позвоночных животных.

Из изложенной характеристики иглокожих вытекает, что их радиальное строение — до некоторой степени кажущееся явление, так как положение осевого комплекса органов, строение кишечного канала, половой системы голотурий свидетельствует о первичной двусторонней симметрии этих животных. Изучение развития иглокожих также дает основание считать, что они произошли от двустороннесимметричного свободноживущего предка.

Часть 1 , Часть 2, Часть 3

З. И. Баранова. Тип Иглокожие (Echinodermata). Жизнь животных. Том второй / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1988

ПОДЕЛИТЬСЯ В: