![]() |
||
Класс Плеченогие (Brachiopoda)Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Щупальцевые (Tentaculata), Класс Плеченогие (Brachiopoda) Общая характеристика плеченогихПлеченогие — группа исключительно морских одиночных донных животных, имеющих двустворчатую раковину и ведущих прикреплённый образ жизни. Положение брахиопод в системе животного мира было долгое время неясным и спорным. На основании имеющейся у брахиопод раковины их относили к моллюскам, выделяя среди последних в особый класс. Тогда-то по аналогии с другими классами моллюсков (брюхоногие, головоногие, лопатоногие и тому подобное) рассматриваемая группа получила название, которое в переводе на русский язык значит «руконогие», но обычно заменяется термином «плеченогие». Это название, морфологически мало обоснованное, до сих пор остается в употреблении, но многие авторы предпочитают называть их латинским словом в русской транскрипции — брахиоподами. Дальнейшее изучение внутреннего строения брахиопод показало, что они резко отличаются от всех моллюсков. Брахиоподам свойственны те черты организации, которые отмечены выше для типа щупальцевых (Tentaculata), что позволяет их рассматривать как один из классов этого типа. Однако своеобразие организации плеченогих настолько велико, что некоторые зоологи выделяют их в самостоятельный тип животного царства. Филогенетические взаимоотношения брахиопод с другими группами до сих пор недостаточно выяснены. О брахиоподах принято говорить, что у них «все в прошлом». Действительно, в морях прошлых геологических периодов брахиоподы были разнообразнее и многочисленнее. Современная их фауна, насчитывающая около 280 видов, представляет собой лишь самую вершину огромного дерева их родословной, мощная крона которого, образованная более чем 10 тыс. ископаемых видов, скрыта в глубине геологической истории. Из 39 групп, известных в классе брахиопод, в современных морях обитают только семь. Самая крупная современная форма Magellania venosa (до 8,4 см в длину) не может соперничать по величине с палеозойским Gigantoproductus (до 40 см в длину). Однако брахиоподы остаются и сейчас широко распространённой группой, встречаясь в морях с нормальной соленостью от тропических до полярных областей и от приливо-отливной зоны побережий до шестикилометровых глубин океана. В некоторых районах при благоприятных условиях существования брахиоподы образуют большие скопления. В юго-западной части Баренцева моря, например к северу от Нордкапа, Macandrevia cranium встречается в количестве более 100 экземпляров на 1 м2 дна, являясь преобладающей формой в донном сообществе. У берегов Южной Калифорнии Glottidia albida поселяется с плотностью более 200 экземпляров на 1 м2. Строение плеченогих
Открывание и закрывание створок раковины обеспечивается работой сложной системы мышц.
Некоторые брахиоподы (семейство Craniidae из беззамковых и семейство Thecideidae из замковых), приспособленные к обитанию исключительно на жёстких грунтах, вообще не имеют ноги и прирастают к камням брюшной створкой.
Мягкие части тела животного занимают только одну заднюю треть полости раковины, близкую к стебельку. Остальное пространство в передней части раковины, выстланное тонкой двухслойной складкой — мантией, а потому называемое мантийной полостью, занимает фильтровальный аппарат — лофофор. Мантия обеспечивает питание и рост раковины, а также, по-видимому, служит органом дыхания. Вдоль края раковины мантия вооружена хитиновыми щетинками, защищающими фильтровальный аппарат от засорения крупными частицами. Лофофор состоит из неподвижных симметричных выростов, получивших название рук. Вдоль рук расположен ряд щупалец, покрытых ресничками, которые колебательными двпжениями прогоняют воду между щупальцами. Руки поддерживаются особыми скелетными выростами спинной створки, так называемым ручным аппаратом, иногда очень сложно устроенным. Полость тела, в которой размещены мышечная, пищеварительная, кровеносная, выделительная и половая системы органов, представляет собой замкнутое, наполненное жидкостью пространство — целом, или вторичную полость тела. Каналы целома заходят в лофофор и образуют сложно разветвлённую сеть в мантии. Целомические каналы сопровождаются каналами кровеносной системы, которые от пульсирующего пузырька (сердца), расположенного ближе к спинной стороне, идут ко всем внутренним органам, где и теряются в межклеточных пространствах. Функцию выделения выполняют одна или две пары метанефридиев — трубкообразных органов, открывающихся одним концом в целом, а другим — в мантийную полость. Половые железы располагаются в целомических полостях спинной и брюшной складок мантии. Они имеют гроздевидную или решетковидную форму и иногда видны сквозь тонкую раковину. Зрелые половые клетки попадают в целом и выводятся оттуда наружу метанефридиями. Развитие сложное со свободно плавающей личинкой. Нервная система упрощена в связи с сидячим образом жизни. Она состоит из окологлоточного кольца с отходящими от него стволами в мантию и лофофор. На переднем краю мантии у некоторых видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет. Краевые реснички мантии чувствительны к прикосновению. Свободноплавающие личинки брахиопод имеют глазки и статоцисты, которые утрачиваются в процессе развития в связи с переходом к сидячему образу жнзпн. В этом отношении развитие брахпопод можно рассматривать как регрессивный метаморфоз. Необходимо отметить, что развитие брахиопод одним из первых изучил и правильно объяснил русский эмбриолог А. О. Ковалевский (1840-1901). У взрослых особей брахиопод в спокойном состоянии створки раковины приоткрыты. Щупальца лофофора, сомкнувшись друг с другом, образуют фильтрующую стенку, разделяющую всю мантийную полость на две камеры, в одну из которых вода поступает, из другой выходит профильтрованная. Щель между створками при этом разделяется краями фильтрующей стенки на участки, соответствующие входному и выходному отверстиям. Отфильтрованные частицы попадают в желобок, идущий вдоль лофофора у основания щупалец, и прогоняются по нему в рот. В случае неблагоприятных обстоятельств (внезапное повышение мутности воды, попадание на лофофор крупных частиц, механическое раздражение) процесс фильтрации прекращается и створки быстро захлопываются, выбрасывая наружу воду с нежелательными частицами. Пищу брахиопод составляют мелкие планктонные водоросли и животные, а также, по-видимому, взвешенные в воде частицы детрита. Небольшое тело, скрытое в прочной раковине,— незавидная добыча для хищника, поэтому сами брахиоподы редко становятся жертвой обитателей моря. Известен лишь один вид морской звезды (Coscinasterias calamaria), который питается преимущественно брахиоподами. Нахождения брахиопод в желудках рыб рассматривают обычно как случайные. Размножение брахиоподБиология брахиопод до сих пор изучена явно недостаточно. О продолжительности их жизни, например, имеются лишь отрывочные сведения. О североамериканском виде Glottidia pyramidata известно, что его особи живут только 1 год. Продолжительность жизни новозеландского вида Terebratella incospicua определяют в 4 года. Для индопацифического вида Lingula unguis хорошо известны семилетние особи, возраст крупных экземпляров, достигающих 5 см в длину, предположительно определяют в 12 лет. Сведения и о сезоне размножения брахиопод отрывочны. Известно, что чаще всего он приурочен к летним месяцам и в ряде случаев значительно растянут во времени. Для некоторых форм указывают круглогодичное размножение. У лингулид периоды вымета, по-видимому, связаны со временем суток и фазами луны. В подавляющем большинстве брахиоподы раздельнополы. Исключение составляют три средиземноморских вида Argyrotheca. Полового диморфизма у брахиопод не наблюдается, то есть самки по внешнему виду неотличимы от самцов. Оплодотворение яиц происходит либо вне раковины, либо в мантийной полости самки. У антарктического вида Liothyrella antarctica развитие зародышей протекает в складках лофофора, а у средиземноморских видов рода Lacarella — в специальной сумке под лофофором, откуда выходят уже сформировавшиеся личинки. Жизнь личинки продолжается от нескольких часов до 10—12 суток, после чего личинка оседает и развивается во взрослую особь. Личинки замковых брахиопод очень редко встречаются в планктоне, по-видимому, из-за кратковременности своего существования. Личинки беззамковых семейств Lingulidae и Discinidae встречаются в планктоне чаще. Они живут более продолжительное время, имеют личиночные пищеварительные органы и, по-видимому, могут преодолевать значительные расстояния. Распространение брахиоподКороткий период жизни свободноплавающей личинки — единственная возможность для расселения брахиопод. Тем, что возможность эта невелика, зоологи и объясняют образование больших скоплений плеченогих одного вида. В местах, благоприятных для обитания, личинки оседают тут же, рядом с родителями. Десятки особей облепляют каждый камешек, молодые экземпляры по нескольку штук прикрепляются к раковинам старых, образуя целые грозди. У берегов Южной Калифорнии в одной такой грозди насчитывали до 30 экземпляров (Laquens californicus). Ограниченная способность брахиопод к расселению проявляется также в чрезвычайно высокой степени обособленности брахиоподных фаун в отдельных районах Мирового океана. Видов со всесветным распространением известно очень мало. Наибольшее видовое разнообразие брахиопод в современных морях наблюдается у берегов Японии, Австралии и Новой Зеландии, в Северной Атлантике и у берегов Антарктиды, В наших северных и дальневосточных морях известно около 15 видов, в южных морях с пониженной соленостью брахпоподы отсутствуют. Большинство современных видов брахиопод обитает на материковом шельфе и в верхней части склона, в районах с быстрым течением и не слишком мутной водой. Со времени глубоководной экспедиции на «Челленджере» стали известны плеченогие с больших океанических глубин. Сейчас наука насчитывает 29 видов, опускающихся на глубину более 2 тысяч м, но лишь два из них — Pelagodiscus atlanticus и Abyssothyris wivillei — достигают наибольших глубин океанического ложа (5,5—6,0 тысяч м). Геологическая история плеченогих
Тормозящими факторами в эволюционном развитии довольно сложно организованной группы брахиопод явились, по-видимому, прикрепленный образ жизни взрослых особей, а также наличие у них раковины, которая, надёжно защищая от врагов, долгое время была залогом процветания группы. Но в конце концов эта раковина превратилась в свою противоположность, так как ограничивает возможность развития размещённого в ней фильтровального аппарата, который по характеру своего устройства не может соперничать в эффективности с хорошо развитым аппаратом других фильтраторов. Брахиоподы представляют большой научный интерес при изучении закономерностей эволюционного процесса в царстве животных как пример значительной по объёму, систематически обособленной, высокоспециализированной группы, прошедшей долгую историю развития. Ископаемые виды имеют большое практическое значение: встречаясь с самых древних времён и в больших количествах, они служат геологам руководящими вехами при определении возраста того или иного слоя земли, что необходимо при разведке полезных ископаемых. Современные формы не имеют большого практического применения. Известно только, что мускулистая нога лингулы употребляется в пищу в Японии и в Квинсленде.
Г. Г. Абрикосов. Класс Плеченогие. Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987 |
||
Поделиться в:
Рассылка |
||
© Царство животных. Since 2006 |