Полная версия сайта

Тип Пластинчатые (Placozoa)

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Фагоцителлозои (Phagocytellozoa), Тип Пластинчатые (Placozoa)

В зоологии недавно произошло важное событие — установлен новый тип пластинчатых (Placozoa) для одного из наиболее удивительных животных — Trichoplax adhaerens. Строение и образ жизни этого крошечного ползающего морского существа поражают примитивностью и заставляют видеть в нем реликт первобытных давно вымерших многоклеточных животных.

История изучения трихоплакса необычна. Он был обнаружен в 1883 г. известным немецким зоологом Ф. Шульце в морском аквариуме университета в Граце (Австрия) и описан им с большой подробностью. Работа Шульце сразу привлекла внимание ученых, и многие сочли трихоплакса формой, стоящей между простейшими и многоклеточными животными. Однако в начале XX столетия без достаточных оснований трихоплакс был объявлен своеобразной личинкой одной медузы, после чего интерес к нему был утрачен. Лишь в 1971 г. немецкий протозоолог К. Грелль неожиданно обнаружил, что трихоплаксы в лабораторных культурах размножаются половым путем и, следовательно, являются не личинками, а взрослыми организмами. Удалось даже проследить первые стадии дробления яиц. Это замечательное открытие вернуло трихоплаксу былую славу реликтового существа.

Трихоплакс — тонкий пластинкообразный организм не более 4 мм в поперечнике, без переднего и заднего концов, почти непрерывно меняющий очертания и, подобно амебе, медленно ползающий по поверхности водорослей. Рот отсутствует; нет никаких органов. Движение неупорядоченно — то в одну, то в другую сторону. Снаружи тело одето слоем мерцательных клеток, внутреннее пространство заполнено рыхлой тканью из веретеновидных и звездчатых амебоидных клеток. Размножение происходит делением надвое. Более детальные данные о строении трихоплакса сообщены Греллем. Наружный клеточный слой слагается из жгутиковых клеток. На «брюшной» стороне он представлен высоким эпителием, а на «спинной» поверхности очень уплощен. Промежуточный слой тела состоит только из «веретеновидных» клеток, пространство между которыми заполнено только жидкостью. Но, по другим данным, здесь находятся, кроме того, многочисленные амебоидные клетки, интенсивно мигрирующие сюда из толщи «брюшного» эпителия. Таким образом, ткань промежуточного слоя в действительности представляет собой паренхиму, тогда как наружный жгутиковый слой вполне заслуживает название эктодермы.

Веретеновидные клетки — самые дифференцированные элементы паренхимы. Их отростки прикрепляются к «спинному» и «брюшному» эпителием. Рядом с ядром в каждой такой клетке лежит так называемый митохондриальный комплекс — тельце, состоящее из чередующихся слоев крупных митохондрий и тонкозернистого вещества. Рядом с комплексом обычно лежит крупная пищеварительная вакуоль, содержимое которой обнаруживает картину распада и состоит из комков разрыхленной зернистой массы, из обрывков мембран и остатков других клеточных органелл. Среди них сам Грелль обнаружил даже характерные легко определяемые зерна крахмала, принадлежащие жгутиконосцам Cryptomonas, которыми питается трихоплакс. Несмотря на столь очевидное свидетельство в пользу внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза), К. Грелль отрицает его у трихоплакса, полагая, что все питание получается только в результате наружного пищеварения. По его наблюдениям, ползущее животное прикрывает своим телом скопления пищевых частиц на поверхности субстрата (например, кучки жгутиконосцев Cryptomonas) и выделяет на них пищеварительные ферменты. Растворенные в воде питательные вещества всасываются затем всей поверхностью тела. Вероятно, пищеварение в такой форме имеет место, но это, разумеется, не исключает фагоцитоза.

Полное равномерное дробление яйца было прослежено до плотной 32-клеточной стадии. Оплодотворение амебоидного яйца, содержащего желточные включения, не наблюдалось, но сперматозоиды описаны; они мелки, амебообразны и лишены жгута. Бесполое размножение происходит делением и почкованием.

Подобно многим низшим животным, трихоплакс обладает высокой способностью к регенерации. Изолированные друг от друга действием некоторых веществ клетки трихоплакса способны сползаться в небольшие агрегаты, которые постепенно развиваются в молодых животных, подобно тому как это происходит и в опытах с губками. В клетках трихоплакса оказалось ДНК на треть меньше, чем в клетках губок. Организация Trichoplax представляет исключительный интерес для проблемы происхождения многоклеточных животных. Среди многочисленных гипотез, пытающихся объяснить этот важнейший этап в эволюции животного мира, наиболее вероятны две концепции — Э. Геккеля (1874) и И. И. Мечникова (1886). Они считают, что протозойиыми предками многоклеточных были колонии жгутиконосцев.

Согласно популярной до сих пор теории Э. Геккеля, первичная колония — «бластея» была шаровидным однослойным, полым внутри организмом, о котором дает представление стадия зародышевого развития многих многоклеточных животных, называемая бластулой. В процессе эволюции одна половина бластеи впятилась в другую; предполагается, что так возникла первичная кишечная полость, выстланная энтодермой и открывающаяся наружу ротовым отверстием. Этот двуслойный предок всех Metazoa — «гастрея» — плавал с помощью жгутиков эктодермы и размножался половым путем. Гастрея должна была обладать, следовательно, эпителиальным кишечником и полостным пищеварением и заглатывать крупную добычу. От гастреи прежде всего произошли двуслойные животные — кишечнополостные, т. е. стрекающие и гребневики.

В 1884 г., через год после первоописания Trichoplax, Бючли, «улучшая» теорию гастреи, предположил, что стадией, предшествующей гастрее, был не свободноплавающий бластулообразный организм (как думал сам Геккель), а лежащая на дне двуслойная клеточная пластинка, так называемая плакула. Изгибаясь и выпячиваясь на одну сторону, плакула будто бы в конце концов образовала чашеобразную гастрею. Позднее Бючли сам отказался от этой гипотезы.

В основе теории Мечникова лежат результаты его собственных обширных исследований. У предков Metazoa мыслим только примитивный, внутриклеточный тип пищеварения — фагоцитоз. Образование же двуслойной филогенетической стадии скорее всего осуществлялось не впячиванием стенки тела, как полагал Геккель, а путем выселения из эктодермы отдельных клеток во внутреннюю полость, где за их счет формировался зачаток первичной паренхимы. Лишь впоследствии в этом зачатке появилась кишечная полость, а еще позже прорвалось ротовое отверстие.

Сначала выселение клеток внутрь было связано с процессом фагоцитоза. Жгутиковые клетки эктодермы захватывали пищевые частицы, перегружались пищеварительными вакуолями, утратив свой жгут, погружались внутрь. Тут они переваривали свою пищу, после чего, вероятно, могли снова входить в состав эктодермальной стенки тела. Со временем они утратили эту способность и превратились в блуждающие пищеварительные клетки — фагоциты и оседлые опорные элементы паренхимы. Предполагаемого предка Metazoa Мечников назвал фагоцителлой.

Без сомнения, все, что мы знаем и можем узнать в будущем о трихоплаксе и его сородичах, представителях Placozoa, имеет первостепенное значение для суждения о самых ранних этапах эволюции Metazoa. Следуя старой концепции Бючли, Грелль видит в трихоплаксе живую модель гипотетической плакулы, что, по его мнению, свидетельствует о правильности теории гастреи.

Основное доказательство он видит в наличии у трихоплакса исключительно наружного пищеварения, которое якобы стало кишечным и полостным, когда предки многоклеточных достигли эволюционной стадии гастреи. Внутриклеточное пищеварение у трихоплакса Грелль решительно отрицает, несмотря на им же самим обнаруженные большие вакуоли в веретеновидных клетках паренхимы, содержащие характерные пищевые частицы. Спор, возникший по этому поводу, разрешился лишь в 1986 г., когда немецкий зоолог Г. Вендерот экспериментально доказал фагоцитарную природу упомянутых вакуолей в клетках паренхимы. Для кормления трихоплаксов, разводимых в лабораторных культурах, Вендерот употребил убитые дрожжевые клетки. Оказалось, что трихоплакс питается преимущественно путем фагоцитоза. Пищевые частицы (дрожжи) загоняются биением жгутиков животного на его «спинную» поверхность, где и поглощаются веретеновидными клетками паренхимы.

Последние перемещаются в область «спинного» эпителия и здесь через поры между его клетками заглатывают мелкие пищевые организмы. Затем нагруженные большой пищеварительной вакуолью они занимают свое обычное положение в толще паренхимы. Этот способ питаниях, очень удачно названный Вендеротом «трансэпителиальной цитофагией», полностью отвечает предположениям И. И. Мечникова о питании гипотетической фагоцителлы. Действительно, в своем знаменитом труде Мечников писал, что мелкие пищевые частицы заглатывались наружными жгутиковыми клетками, но «внутренние амебоидные особи были способны заглатывать и более крупные частицы ... при этом они достигали периферии и через многочисленные поры поверхностного слоя захватывали частицы, соприкасавшиеся с поверхностью колонии». Замечательное открытие Вендерота, разумеется, не исключает и наружного пищеварения посредством ферментов, выделяемых клетками «брюшного» эпителия.

Правильнее, однако, считать трихоплакса организмом, близким к фагоцителле, от которой И. И. Мечников выводил всех Metazoa. От классической фагоцителлы трихоплакс отличается только некоторыми вторичными чертами, вызванными переходом от плавающего образа жизни к крайне медленному и неупорядоченному ползанию по субстрату, а именно утратой передне-задней полярности и сильным уплощением тела. Способность к наружному пищеварению тоже вторична и тоже связана с жизнью на дне.

Выделение трихоплакса в особый тип совершенно правильно, хотя название типа, предложенное Греллем и указывающее на предполагаемое родство с плакулой Бючли, неудачно. Более подходящее название было бы Phagocytellozoa, т. е. фагоцителлообразные животные.

До сих пор известны лишь два представителя типа пластинчатых. Вторым является Treptoplax reptans, найденный в аквариуме Зоологической станции в Неаполе и описанный в конце прошлого столетия, но оставшийся недостаточно изученным. Все остальные довольно многочисленные находки относятся к одному виду — Trichoplax adhaerens, обитающему среди водорослей в прибрежных водах Атлантического океана (у берегов Франции и Англии), Средиземного и Красного морей. Недавно трихоплакс нашли и у берегов Японии в Тихом океане. Нередко трихоплакс обнаруживается в морских аквариумах, куда попадает вместе с водорослями. Несколько лет назад это животное было найдено в Москве в любительских морских аквариумах, в которые предположительно попало из Японского моря, и с тех пор успешно культивируется для научных целей в лабораториях Московского государственного университета.

Вероятно, трихоплакс может стать важнейшим лабораторным животным, очень удобным простотой разведения и исключительно интересным для биологов любого направления глубокой примитивностью.

А. В. Иванов. Тип Пластинчатые (Placozoa). Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987

ПОДЕЛИТЬСЯ В: