![]() |
||
Тип Пластинчатые (Placozoa)Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Фагоцителлозои (Phagocytellozoa), Тип Пластинчатые (Placozoa) В зоологии недавно произошло важное событие — установлен новый тип пластинчатых (Placozoa) для одного из наиболее удивительных животных — Trichoplax adhaerens. Строение и образ жизни этого крошечного ползающего морского существа поражают примитивностью и заставляют видеть в нем реликт первобытных давно вымерших многоклеточных животных. История изучения трихоплакса необычна. Он был обнаружен в 1883 году известным немецким зоологом Ф. Шульце в морском аквариуме университета в Граце (Австрия) и описан им с большой подробностью. Работа Шульце сразу привлекла внимание ученых, и многие сочли трихоплакса формой, стоящей между простейшими и многоклеточными животными. Однако в начале XX столетия без достаточных оснований трихоплакс был объявлен своеобразной личинкой одной медузы, после чего интерес к нему был утрачен. Лишь в 1971 году немецкий протозоолог К. Грелль неожиданно обнаружил, что трихоплаксы в лабораторных культурах размножаются половым путем и, следовательно, являются не личинками, а взрослыми организмами. Удалось даже проследить первые стадии дробления яиц. Это замечательное открытие вернуло трихоплаксу былую славу реликтового существа.
Веретеновидные клетки — самые дифференцированные элементы паренхимы. Их отростки прикрепляются к «спинному» и «брюшному» эпителием. Рядом с ядром в каждой такой клетке лежит так называемый митохондриальный комплекс — тельце, состоящее из чередующихся слоев крупных митохондрий и тонкозернистого вещества. Полное равномерное дробление яйца было прослежено до плотной 32-клеточной стадии. Оплодотворение амебоидного яйца, содержащего желточные включения, не наблюдалось, но сперматозоиды описаны; они мелки, амебообразны и лишены жгута. Бесполое размножение происходит делением и почкованием. Подобно многим низшим животным, трихоплакс обладает высокой способностью к регенерации. Изолированные друг от друга действием некоторых веществ клетки трихоплакса способны сползаться в небольшие агрегаты, которые постепенно развиваются в молодых животных, подобно тому как это происходит и в опытах с губками. В клетках трихоплакса оказалось ДНК на треть меньше, чем в клетках губок. Организация Trichoplax представляет исключительный интерес для проблемы происхождения многоклеточных животных. Среди многочисленных гипотез, пытающихся объяснить этот важнейший этап в эволюции животного мира, наиболее вероятны две концепции — Э. Геккеля (1874) и И. И. Мечникова (1886). Они считают, что протозойиыми предками многоклеточных были колонии жгутиконосцев.
Согласно популярной до сих пор теории Э. Геккеля, первичная колония — «бластея» была шаровидным однослойным, полым внутри организмом, о котором дает представление стадия зародышевого развития многих многоклеточных животных, называемая бластулой. В процессе эволюции одна половина бластеи впятилась в другую; В 1884 году, через год после первоописания Trichoplax, Бючли, «улучшая» теорию гастреи, предположил, что стадией, предшествующей гастрее, был не свободноплавающий бластулообразный организм (как думал сам Геккель), а лежащая на дне двуслойная клеточная пластинка, так называемая плакула. Изгибаясь и выпячиваясь на одну сторону, плакула будто бы в конце концов образовала чашеобразную гастрею. Позднее Бючли сам отказался от этой гипотезы.
В основе теории Мечникова лежат результаты его собственных обширных исследований. У предков Metazoa мыслим только примитивный, внутриклеточный тип пищеварения — фагоцитоз. Образование же двуслойной филогенетической стадии скорее всего осуществлялось не впячиванием стенки тела, как полагал Геккель, а путем выселения из эктодермы отдельных клеток во внутреннюю полость, где за их счет формировался зачаток первичной паренхимы. Сначала выселение клеток внутрь было связано с процессом фагоцитоза. Жгутиковые клетки эктодермы захватывали пищевые частицы, перегружались пищеварительными вакуолями, утратив свой жгут, погружались внутрь. Тут они переваривали свою пищу, после чего, вероятно, могли снова входить в состав эктодермальной стенки тела. Со временем они утратили эту способность и превратились в блуждающие пищеварительные клетки — фагоциты и оседлые опорные элементы паренхимы. Предполагаемого предка Metazoa Мечников назвал фагоцителлой. Без сомнения, все, что мы знаем и можем узнать в будущем о трихоплаксе и его сородичах, представителях Placozoa, имеет первостепенное значение для суждения о самых ранних этапах эволюции Metazoa. Следуя старой концепции Бючли, Грелль видит в трихоплаксе живую модель гипотетической плакулы, что, по его мнению, свидетельствует о правильности теории гастреи. Основное доказательство он видит в наличии у трихоплакса исключительно наружного пищеварения, которое якобы стало кишечным и полостным, когда предки многоклеточных достигли эволюционной стадии гастреи. Внутриклеточное пищеварение у трихоплакса Грелль решительно отрицает, несмотря на им же самим обнаруженные большие вакуоли в веретеновидных клетках паренхимы, содержащие характерные пищевые частицы. Спор, возникший по этому поводу, разрешился лишь в 1986 году, когда немецкий зоолог Г. Вендерот экспериментально доказал фагоцитарную природу упомянутых вакуолей в клетках паренхимы. Для кормления трихоплаксов, разводимых в лабораторных культурах, Вендерот употребил убитые дрожжевые клетки. Оказалось, что трихоплакс питается преимущественно путем фагоцитоза. Пищевые частицы (дрожжи) загоняются биением жгутиков животного на его «спинную» поверхность, где и поглощаются веретеновидными клетками паренхимы. Последние перемещаются в область «спинного» эпителия и здесь через поры между его клетками заглатывают мелкие пищевые организмы. Затем нагруженные большой пищеварительной вакуолью они занимают свое обычное положение в толще паренхимы. Этот способ питаниях, очень удачно названный Вендеротом «трансэпителиальной цитофагией», полностью отвечает предположениям И. И. Мечникова о питании гипотетической фагоцителлы. Действительно, в своем знаменитом труде Мечников писал, что мелкие пищевые частицы заглатывались наружными жгутиковыми клетками, но «внутренние амебоидные особи были способны заглатывать и более крупные частицы … при этом они достигали периферии и через многочисленные поры поверхностного слоя захватывали частицы, соприкасавшиеся с поверхностью колонии». Замечательное открытие Вендерота, разумеется, не исключает и наружного пищеварения посредством ферментов, выделяемых клетками «брюшного» эпителия. Правильнее, однако, считать трихоплакса организмом, близким к фагоцителле, от которой И. И. Мечников выводил всех Metazoa. От классической фагоцителлы трихоплакс отличается только некоторыми вторичными чертами, вызванными переходом от плавающего образа жизни к крайне медленному и неупорядоченному ползанию по субстрату, а именно утратой передне-задней полярности и сильным уплощением тела. Способность к наружному пищеварению тоже вторична и тоже связана с жизнью на дне. Выделение трихоплакса в особый тип совершенно правильно, хотя название типа, предложенное Греллем и указывающее на предполагаемое родство с плакулой Бючли, неудачно. Более подходящее название было бы Phagocytellozoa, то есть фагоцителлообразные животные. До сих пор известны лишь два представителя типа пластинчатых. Вторым является Treptoplax reptans, найденный в аквариуме Зоологической станции в Неаполе и описанный в конце прошлого столетия, но оставшийся недостаточно изученным. Все остальные довольно многочисленные находки относятся к одному виду — Trichoplax adhaerens, обитающему среди водорослей в прибрежных водах Атлантического океана (у берегов Франции и Англии), Средиземного и Красного морей. Недавно трихоплакс нашли и у берегов Японии в Тихом океане. Нередко трихоплакс обнаруживается в морских аквариумах, куда попадает вместе с водорослями. Несколько лет назад это животное было найдено в Москве в любительских морских аквариумах, в которые предположительно попало из Японского моря, и с тех пор успешно культивируется для научных целей в лабораториях Московского государственного университета. Вероятно, трихоплакс может стать важнейшим лабораторным животным, очень удобным простотой разведения и исключительно интересным для биологов любого направления глубокой примитивностью. А. В. Иванов. Тип Пластинчатые. Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987 |
||
Поделиться в:
Рассылка |
||
© Царство животных. Since 2006 |