О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Часть 1 , Часть 2

Тип Полухордовые
(Hemichordata). Часть 2

Некоторые виды кишечнодышащих роют в грунте длинные ходы или постоянные норы, другие же обитают на поверхности дна. На поверхности грунта встречается большинство Ptychodera, Spengelia, Glandieeps и Glossobalanus. Все они прячутся под камнями, обломками кораллов, иногда глубоко внедряясь в полипняк мадрепоров, в зарослях водорослей или под корнями высших водных растений в прибрежной зоне. Некоторых из них находили в пустых раковинах двустворчатых моллюсков, наполненных песком. Все эти виды образуют за счет своей обильно выделяемой слизи трубки, в которых они живут. Животные могут свободно двигаться в своих трубках. Постройка их происходит следующим образом: хоботок животного внедряется в песок, и песчинки, окружающие его, прилипают и вкрапливаются в слой слизи, покрывающей тело. На конце хоботка получается маленький поясок толщиной в 1—2 песчинки. С помощью бьющих в одном направлении назад ресничек эпидермиса (наружного покрова тела) целым потоком один за другим такие поясочки песчинок, смешанных со слизью, передвигаются вдоль тела к его концу. Образуется плотный кожух, облегающий, как рубашка, все животное. Очень быстро он засыхает и превращается в прочную трубку.

Норка Balanoglossus clavigerus с животнымБольшинство видов Enteropneusta роют в грунте длинные U-образные норы. Как правило, такая норка вначале уходит вертикальной шахтой вниз, на довольно большую глубину. У Balanoglossus и гигантского вида Willeya эти ходы достигают 60—80 см. Затем следует изгиб норы, и она снова выходит на поверхность. Ход выстилается быстро засыхающей слизью. Эта слизь склеивает материал, из которого состоят стенки хода, и образует гладкую внутреннюю поверхность.

Как же происходит закапывание животных? За счет прилива крови к хоботку и ее отлива. За счет напряжения мышц хоботок может становиться то более упругим и сжиматься в жесткий кулак, то расслабляться. Ptychodera, например, косо внедряет в грунт его раздутый передний конец. Потом она сжимает продольные мускулы, и перистальтическая волна вздутия движется к заднему концу хоботка. Она доходит до его конца за несколько секунд. Животное прочно зацепляется в грунте, когда вздутие доходит до основания хоботка. При этом его утонченный передний конец за счет сокращения кольцевых и продольных мышц вновь внедряется глубже в песок. Ставшая в это время тонкой задняя часть хоботка подтягивается вперед, к его передней части. При рытье хоботок опирается на воротничок, служащий для него в данном случае твердой опорой. Внутреннее напряжение при рытье также сильно увеличивается за счет сокращения его толстых мышечных стенок. Кроме того, в полость воротничка через воротничковые поры нагнетается вода. Видимо, при рытье эти поры могут герметически закрываться, и тургор воротничка за счет несжимаемости воды увеличивается еще сильнее. Остальное тело совершенно не принимает участия в передвижении. Оно просто подтягивается вслед за передними двумя отделами, при необходимости сильно утончаясь (до 1 мм у некоторых видов) и вытягиваясь. Зарывание происходит довольно быстро. За 1 мин происходит до 12 перистальтических сжатий хоботка. В это же время реснички покровов тела синхронно и постоянно уводят песчинки от кончика хоботка ко рту и к концу тела. Эти песчинки расширяют проход и облегчают внедрение в него туловища. Одновременно стенки хода обрабатываются выделившейся слизью.

Являясь грунтоядными животными, кишечнодышащие заглатывают огромное количество грунта и извлекают из него мелких животных, растительные остатки и другие органические вещества, которыми они питаются. Причем заглатывание грунта происходит не просто механически, как у других грунтоедов. Реснички хоботка бьют по направлению назад и переносят прилипшие к слизи песчинки и другие частицы. У основания хоботка удар ресничек направлен ко рту, так что тяжи слизи и песка у рта сливаются и создается один мощный поток. Край воротничка при этом отодвигается далеко в сторону от основания хоботка, и поток пищи проникает в рот. В пищеварительном канале частицы грунта гонятся сначала ресничными клетками эндостиля по жаберному отделу и далее по кишечнику. Пищевой поток все время вращается. Переваривание пищи происходит в печеночном отделе. Вместе с поступившим грунтом в кишечник попадают микроскопические животные и водоросли, которыми, собственно, и питаются Enteropneusta.

У некоторых видов кишечник столь сильно набит грунтом, что их нежное тело рвется от тяжести при поднимании наверх. Фекалии выбрасываются через задний конец тела, который, высовываясь из норки, совершает коловращательное движение у поверхности грунта. Однако некоторые крупные виды кишечнодышащих (Ptychodera) могут быть и хищниками. Есть среди них, по-видимому, и такие, которые питаются мелкими планктонными водорослями, взвешенными в придонной воде.

Животные почти никогда не покидают норок. Во время прилива они поднимаются до поверхности грунта и выставляют наружу или передний конец тела, или задний, для того чтобы выбросить фекалии, которые лежат у выхода из норки горкой закрученных спирально колбасок высотой 3—6 см, так, как это наблюдается у червя пескожила (Arenicola marina). По этим кучкам закрученных экскрементов и по небольшим дырочкам входов и можно обнаружить на литорали домики Enteropneusta.

При малейшем сотрясении грунта животные молниеносно прячутся в свои норки (или в трубки) и уходят на глубину. Таким образом они спасаются от врагов, и прежде всего от хищных рыб, питающихся донными организмами. В качестве защиты у многих видов, возможно, служат содержащиеся в слизи йодистые выделения кожных желез. Некоторые Enteropneusta, например Balanoglossus clavigerus, издают столь резкий запах подоформа, что можно, идя на этот запах, найти их в песке.

Слизь кишечнодышащих может светиться. Свечение прежде всего появляется при сотрясении грунта. Оно менее интенсивно в дневное время. Glossobalanus minutus светится в течение всего дня, а у Ptychodera имеется четкий суточный ритм свечения, который сохраняется неизменным до 8 суток, если содержать животное в темноте. Химизм и биологический смысл свечения неизвестны.

Видимо, в связи с роющим образом жизни, при котором нежное тело животных может быть легко поранено, а также в качестве защиты от врагов у кишечнодышащих развилась необычайная способность к регенерации, т. е. к восстановлению тела (при его повреждении или разрыве) из отдельных, даже небольших частей. Например, маленький хвостовой кусочек тела Ptychodera способен восстановиться до целого организма. Интересно, что передняя часть тела не может достроить заднюю, а задние части легко восстанавливают передние.

Мы уже знаем, что специальных органов чувств у кишечнодышащих не имеется. Но все части тела этих животных отчетливо реагируют на механическое раздражение и на свет. Хоботок всегда избегает света, и его движение позволяет установить, что животные могут воспринимать не только сам свет, но и его направление. Свет и небольшое механическое раздражение всегда вызывают бегство, уход, закапывание и сжатие тела. Сильнее всего на эти раздражения реагирует хоботок.

Кишечнодышащие обитают в основном в поверхностной литоральной зоне, и к ней приурочено в своем распространении большинство их видов. Но они встречаются в океане на всех глубинах, хотя количество глубоководных форм очень невелико. До недавнего времени наиболее глубоководным представителем Enteropneusta считался Glandiceps abyssicola, пойманный на глубине 4500 м. Однако среди коллекций глубоководных животных, собранных на советском экспедиционном судне «Витязь» в Тихом океане, кишечнодышащие в довольно большом количестве были обнаружены в Курило-Камчатрком и Алеутском желобах на глубине 8100 и 7246 м.

Большинство видов кишечнодышащих (60%) обитают в теплых морях, 30% — в морях умеренной зоны. И только некоторые представители этого класса встречаются в арктических областях. Saccoglossus mereschkowskii, например, имеет циркумполярное распространение. Он найден у нас в Белом, Баренцевом, Беринговом, Охотском и Японском морях. Наиболее богата видами кишечнодышащих тропическая зона, причем виды, обитающие в тропиках, распространены, как правило, очень широко. Но среди них есть и такие, которые имеют ограниченный ареал. Некоторые обитают только в Индийском океане и в морях Малайского архипелага. Известны также свои виды для Ла-Манша, Канады, Южной Африки и некоторых других мест. Ни один вид Enteropneusta не известен в Антарктике. Только Saccoglossus otagoensis был найден на северо-восточном побережье Новой Зеландии.

Близкие к Enteropneusta представители другого класса полухордовых животных — крыложаберные — ведут сидячий образ жизни. Как мы уже знаем, эта очень небольшая группа сильно специализированных животных включает всего 3 рода — Cephalodiscus, Rhabdopleura и Athubaria. Представители рода Cephalodiscus ограничены в своем распространении южным полушарием. Они встречаются главным образом в Антарктике и на субантарктических островах. Виды Rhabdopleura распространены широко и встречены во всех климатических зонах от Арктики до Антарктики, а Athubaria известна только у побережий Японии. Pterobranchia живут в основном на глубине от 100 до 650 м, и число их видов, найденных на меньшей глубине, очень невелико. Размеры их тела колеблются от 0,2 до нескольких миллиметров. Наиболее крупный представитель этой группы Cephalodiscus densus имеет длину 1,4 см. Все они, за исключением Athubaria, образуют колонии, очень напоминающие колонии мшанок, с которыми их нередко путали. Размер колоний обычно составляет несколько сантиметров. Наиболее крупные из них имеют 19 см в поперечнике и 25 см в высоту. Окраска зооидов разнообразна. Часто на хоботке имеются пигментированные пояса. У некоторых видов тело окрашено в черный цвет, тогда как щупальца и ножка остаются белыми. Колонии обычно светло-бежевые.

Строение крыложаберныхСтроение отдельных особей во всех главных чертах напоминает Enteropneusta. Тело взрослых крыложаберных, как и тело баланоглос-са, разделяется на хоботок, воротничок и туловище со стебельком, или ножкой. Хоботок имеет уплощенную форму щитка и содержит непарную целомическую полость, открывающуюся наружу двумя порами. В головном щитке на его брюшной стороне расположены железы, выделяющие органическое вещество, из которого строятся жилые трубки. От глотки в хоботок отходит нотохорд, над которым лежит сердце. На границе хоботка и воротничка с брюшной стороны лежит рот. Воротничок, обладающий, как и туловище, парным целомом, в отличие от кишечножаберных, несет на спинной стороне руки с перистыми щупальцами, при помощи которых пища подгоняется ко рту. Бывает от 1 до 8 пар рук. Щупальца покрыты реснитчатым мерцательным эпителием. Позади воротничка у Cephalodiscus и Athubaria имеется по одной паре жаберных щелей, соединяющих дыхательный отдел кишечника с внешней средой, у Rhabdopleura жаберных щелей нет. В туловище помещается кишечник, изогнутый таким образом, что анальное отверстие лежит недалеко от рта. Нервная система образует на спинной стороне воротничка уплотнение — ганглий. Половые железы представлены парой мешочков, открывающихся протоками на спинной стороне тела впереди ануса. Личинка крыложаберных похожа на личинку кишечнодышащих. Она сплошь покрыта ресничками, имеет теменной чувствительный орган и кишечник.

Черты упрощенного строения крыложаберных и различия в строении их тела с Enteropneusta вызваны прежде всего сидячим образом жизни животных и малыми размерами их тела. Если роющий образ жизни кишечнодышащих вызвал сильное развитие у них хоботка, разрастание туловища в длину, то у крыложаберных в связи с сидячим образом жизни хоботок развит умеренно, прекрасно развит щупальцевый аппарат, а туловище искривлено. Но все эти отличия лишь внешнего порядка. У крыложаберных переход к сидячему образу жизни совершился гораздо позже, чем это имело место у иглокожих, и не оказал такого сильного влияния на изменение их организации.

Колония RhabdopleuraОбраз жизни крыложаберных мало известен, поскольку они очень редки и плохо переносят условия аквариума. Athubaria живет главным образом на колониях гидроидов и ведет свободно-подвижный образ жизни, не строя никаких домиков. Она цепляется задним концом за ветви колоний и передвигается, ползая по ним при помощи грудного выроста и кончиков рук. Особи имеют тенденцию собираться группами. Rhabdopleura являются настоящими колониальными животными, зооиды соединены между собой длинным столоном черного цвета, в то время как Cephalodiscus — псевдоколониален, отдельные члены его колоний независимы друг от друга. Колонии Plerobranchia прикрепляются к подводным камням, раковинам и другим твердым предметам.

Колония ценоций CephalodiscusФорма и строение отдельных домиков у разных видов весьма разнообразны. Они являются продуктом выделения железистых клеток головного щитка животных, т. е. хоботка. У Cephalodiscus домики устроены наиболее простым образом и называются ценоциями. У разных видов домик состоит из разветвленных, как дерево, или неразветвленных, стелющихся или приподнимающихся толстых ветвей с ячейками для отдельных животных. Эти ячейки могут быть полностью изолированными или сообщаются друг с другом каналами и имеют одно выходное отверстие для нескольких полостей. Иногда может быть и единая полость для многих особей, открывающаяся наружу многими отверстиями. Особи сидят там, присосавшись кончиками стебельков, но могут свободно ползать внутри и выползать наружу. При ползании они пользуются головным щитком. У некоторых видов стебелек остается в домике, но он очень сильно растягивается, так что животное может выползать наружу и передвигаться по поверхности домика на значительное расстояние. При малейшем раздражении все особи мгновенно прячутся в домике. Некоторые виды способны полностью вылезать из домиков, и поверхность ценоция покрывается как будто многочисленными черненькими булавочными головками. Иногда ценоций представляет густую дерновину плотных нитей, по поверхности которой ползают отдельные особи.

Колонии видов рода Rhabdopleura устроены более сложно. Прежде всего их колонии являются истинными, и все особи связаны воедино длинным стелющимся столоном характерного черного цвета. Столоны могут ветвиться, и от них поднимаются вертикально вверх трубчатые домики, или теки, отдельных зооидов. Столоны покрыты тонкой и очень нежной хитиноидной оболочкой и заключены в цилиндрические трубки. Они могут достигать длины 10 см и стелются по поверхности камней и раковин. Развивающиеся на основном стелющемся столоне новые молодые зооиды выделяют поперечные перегородки, так что каждая особь оказывается в отдельном отсеке столона. Затем она продырявливает наружную стенку трубки и строит вверх собственную трубочку — теку, состоящую как бы из вложенных друг в друга колечек.

Rhabdopleura выползают из своих домиков наружу с помощью головного щитка и доползают только до устья трубки. Они высовывают из нее щиток, так что рот лежит как раз на уровне края трубки. Обе руки их изгибаются снаружи трубки к спине. Потревоженные животные очень глубоко втягиваются внутрь трубки за счет сокращения стебелька. В желудках крыложаберных находили кусочки диатомовых водорослей, радиолярий и личинок планктонных ракообразных. Все эти пелагические организмы, видимо, были пойманы с помощью ветвистых щупалец в окружающей воде.

У крыложаберных имеются и раздельнополые, и гермафродитные виды. У Cephalodiscus и Rhabdopleura самцы и самки редко объединены в одном и том же ценоции. Чаще они находятся в разных колониях. Различия в строении самцов и самок незначительны, но часто самцы бывают мельче самок. Число рук у них меньше и они без отростков.

О размножении крыложаберных известно очень мало. В яичниках продуцируется немного яиц — от одного до шести у разных видов Cephalodiscus. Яйца прикрепляются к стенке жилой трубки. Они крупные, содержат много желтка. Дробление полное, почти равномерное. Из яиц Cephalodiscus развивается личинка, покрытая ресничками. Внешне она похожа на планулу — личинку кишечнополостных. Она имеет удлиненную форму и несколько уплощена. На переднем конце различается орган чувств и много железистых клеток. Внутреннее строение личинки довольно сложно. Ее целом уже состоит из трех отделов. У одних видов личинки не имеют свободноплавающей стадии, они только ползают, быстро прикрепляются к субстрату и выделяют жилую трубку. У других личинки могут плавать, иногда при этом вращаются вокруг своей продольной оси. Развитие Pterobranchia близко развитию Enteropneusta, особенно тех, у которых оно протекает укороченно, без превращения.

Кроме полового способа размножения, крыложаберные обладают и бесполым, путем почкования. У Cephalodiscus на брюшной стороне ножки может образовываться сразу от 2 до 14 почек. Почки, в которые заходит продолжение целома, рано отделяются от материнского организма и развиваются в новую взрослую особь. У Rhabdopleura почки образуются на столоне, состоящем из эпидермиса и стенки целома. Развившиеся из них особи сохраняют связь с материнским организмом. Они могут образовывать и покоящиеся почки, заключенные в особые мешочки, способные переживать неблагоприятные условия.

Характер колоний крыложаберных указывает на близкое родство этой группы с граптолитами — обширной группой ископаемых колониальных животных, известных с кембрия до карбона, т. е. примерно 250—550 млн. лет назад.

Колонии граптолитов имели вид изогнутых прутьев или кустиков, очень похожих на колонии гидроидных полипов. Они могли прикрепляться ко дну или обрастать различные подводные предметы. Но многие из них самостоятельно плавали на поверхности моря и являлись, видимо, плейстонными организмами, обитавшими на поверхностной пленке воды. У них, как и у современных животнвкх, ведущих подобный образ жизни, был хорошо развит плавательный пузырь, наполненный газом.

Таким образом, Pterobranchia являются очень древней группой животных. Но их окаменелые остатки находят крайне редко. Палеонтологам известны формы, близкие к Rhabdopleura и Cephalodiscus, только из верхнемеловых отложений мезозоя, примерно 125 млн. лет назад. Сходство их с граптолитами так сильно, что если бы трубки крыложаберных были впервые найдены в палеозое, их, несомненно, отнесли бы к граптолитам.

Сходство в развитии двух рассматриваемых классов типа Hemichordata и особенности их строения позволяют думать, что в процессе эволюционного развития крыложаберные возникли из кишечнодышащих в результате перехода какой-то части этих животных к сидячему образу жизни.

Если вспомнить главные различия в строении и развитии между первичноротыми животными, к которым относится огромное большинство беспозвоночных, и вторичноротыми, куда входит и рассматриваемый нами тип Hemichordata, то можно видеть, что последний включает в себя признаки обоих главных стволов животного царства. Среди вторичноротых животных Hemichordata характеризуются тем, что им присущи черты, общие с иглокожими, а также с хордовыми.

Часть 1 , Часть 2


Н. Г. Виноградова. Тип Полухордовые (Hemichordata). Жизнь животных. Том второй / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1988

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены