О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Класс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insecta-Ectognatha) продолжение 5

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Трахейнодышащие (Tracheata), Надкласс Насекомые (Insecta, или Hexapoda), Класс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insecta-Ectognatha)

ОСНОВНЫЕ СВЕДЕИНЯ О НАСЕКОМЫХ

Почти все насекомые раздельнополы. Только немногие, например, обитающая в гнёздах термитов муха Termitoxenia, гермафродиты. В некоторых местах в Калифорнии гермафродитом оказался и австралийский желобчатый червец: у него часть половых клеток превращается в сперматозоиды, часть в яйца, и самооплодотворение происходит внутри особи, имеющей вид самки; иногда часть яиц бывает не оплодотворена — из них развиваются самцы, утратившие биологическое значение. Но в общем для настоящих насекомых характерна раздельнополость.

У многих насекомых хорошо выражен половой диморфизм, то есть самцы и самки сильно отличаются друг от друга. Иногда это признаки, связанные у самок с приспособлением к откладке яиц. Так, очень длинные яйцеклады, отсутствующие, конечно, у самцов, есть у самок наездников, рогохвостов, кузнечиков и других насекомых. У многих хрущей самки, зарывающиеся в землю для откладки яиц, имеют голени более расширенные, чем самцы. Таких примеров много. Нередко при большой массе откладываемых яиц самки бывают более грузными, чем самцы, и хуже летают, что в итоге приводит к тому, что у самок редуцируются крылья, и тогда самки нередко деградируют. Так, у бабочек мешечниц (Psychidae) и у наших жуков-светляков (Lampyris noctiluca) самки личинкообразные, без всяких зачатков крыльев, у ложнощитовок (Lecaniinae) тело неподвижной самки утрачивает сходство с насекомыми вообще — кажется выступом коры, а у щитовок — утрачивает все конечности. Самцы же у перечисленных насекомых имеют облик нормальных насекомых. Редко бывают обратные соотношения (например, у инжирного опылителя), когда самец бескрылый, а самки крылаты.

Иногда различии в строении самцов и самок не имеют такого явного приспособительного значения. Так, у бабочек-голубянок (Lycaena) голубые крылья имеют только самцы, а у самок крылья коричневые, незаметные.

Иногда самцы и самки различаются по строению ротовых органов. Так, у самки жука-оленя жвалы развиты нормально, а у самца гипертрофированно изменены, превратясь только в «турнирное оружие», как и у настоящих оленей. У самца жука-носорога на голове рогообразный вырост, которого нет у самки, и тому подобное.

Нередко у насекомых наблюдается полиморфизм, когда, например, у общественных насекомых (пчелы, термиты) разные особи выполняют разные функции, обеспечивающие сохранение вида. Так, у пчёл есть способные к размножению самки (матки) и рабочие особи — самки с недоразвитыми половыми железами, обеспечивающие снабжение пищей всей колонии. По всему облику эти самки сильно разнятся друг от друга. Ещё более разительны различия у муравьев: размножающиеся самки крылаты, а рабочие совершенно бескрылы; у термитов много форм: рабочие, солдаты и другие. Резко выражен полиморфизм у тлей, у которых самки бывают бескрылыми или крылатыми, партеногенетическими или оплодотворяемыми в зависимости от условий освещения, питания, температуры.

Обычным способом размножения у насекрмых является обычное половое размножение, но нередко наблюдается и партеногенез, чаще встречающийся у насекомых, самки которых бескрылы. Партеногенез обычен у тлей, щитовок, долгоносиков-скосарей, бескрылых эмбий, палочников и других.

Спаривание кузнечиковОплодотворение у низших насекомых (чешуйницы) наружно-внутреннее: самец откладывает на землю сперматофор, а самка подбирает его с земли при помощи половых придатков. Близкий способ оплодотворения у низших групп крылатых насекомых как с неполным (таракановые, богомолы, кузнечики, сверчки), так и с полным (верблюдки, вислокрылки, сетчатокрылые) превращением. У них самка подхватывает находящийся ниже её брюшка сперматофор своими половыми придатками в момент его откладки самцом. Этим достигается сокращение срока пребывания сперматофора во внешней среде. У более высокоорганизованных групп насекомых (бабочки, жуки, двукрылые) самец вводит сперматофор в половое отверстие самки с помощью совокупительного органа, благодаря чему семенная жидкость ни мгновения не остаётся во внешней среде, то есть оплодотворение внутреннее. А так как при этом защитная роль оболочки сперматофора становится излишней, при внутреннем оплодотворении часто в половое отверстие самки вводится не сперматофор, а непосредственно семенная жидкость.

Большинство насекомых откладывает яйца. У разных видов форма яиц очень разнообразна. У насекомых яйца покрыты скорлупой, защищающей их от неблагоприятных воздействий, причём скорлупа образуется до оплодотворения яйца. Сперматозоид проникает в яйцо через особое отверстие в скорлупе, находящееся против ядра яйцеклетки,— через так называемое микропиле. При вылуплении личинка обычно прогрызает оболочку яйца.

В некоторых случаях можно заставить яйца развиваться и без оплодотворения у тех видов, у которых нормально требуется оплодотворение. Такой «искусственный партеногенез» был впервые получен московским зоологом А.А. Тихомировым на яйцах тутового шелкопряда в конце прошлого века. А в середине нашего века Б.Л. Астауров добился развития шелкопряда только за счёт ядра сперматозоида, убив в яйце рентгеновскими лучами ядро, полученное от материнского организма. Такой «андрогенез» представляет огромный теоретический интерес для определения роли ядра в наследственности. У шелкопряда роль ядра оказалась решающей, полученный андрогенетический шелкопряд имел все признаки отца и никаких признаков матери, хотя материнской плазмы в яйцеклетке много больше, чем отцовской в сперматозоиде.

Для представителей всех групп водных беспозвоночных, перешедших к жизни на суше (в почве), а также для всех групп низших наземных членистоногих, тоже тесно связанных с почвой, характерно то, что у них из яйца выходит молодой организм, очень похожий на взрослый. Это относится и к связанным с почвой низшим насекомым — щетинохвосткам, у которых рост молодого организма не сопровождается существенными изменениями строения. Вероятно, так развивались и предки насекомых, которые жили в таких же условиях. Такой тип развития условно можно назвать прямым развитием. Такое развитие возможно, если в течение всего периода после выхода из яйца животные ведут примерно однотипный образ жизни, обитая в одной и той же среде.

Правда, например, даже у чешуйниц наблюдается, что взрослые формы чаще покидают почву и другие укрытия, чем молодь. Выходы взрослой стадии из почвы на её поверхность у предков современных насекомых были очень кратковременными, но биологическое значение их было велико — на открытой поверхности облегчается возможность встречи полов и легче происходит расселение. Взрослые формы, имеющие относительно меньшую поверхность тела, чем мелкие молодые, всегда легче выносят временный дефицит влаги (даже у самых влаголюбивых видов). От временных переползаний на поверхности почвы взрослая стадия предков насекомых перешла к более длительным выходам из почвы, к расселению сперва путём такого же переползания, как по ходам в почве, а затем прыжками (махилисы). Более подверженные иссушению спинные участки тела стали более плотными, над боками образовались боковые защитные выросты тергитов — «паранотальные выросты», характерные для многих наземных членистоногих; такие выросты могли дать начало зачаткам крыльев, с помощью которых взрослые насекомые могли сперва перейти к планирующему полёту, а затем и к активному.

При переходе взрослой стадии насекомых к жизни в воздушной среде возможны были два пути эволюции.

В одном случае и личинки стали переходить к такому же образу жизни, как взрослые. Но жизнь на открытой поверхности требует более сложного строения. Поэтому у тех насекомых, у которых личинки ведут такой же образ жизни, как взрослые, но уже в открытой воздушной среде, они из яйца выходят на более высокой ступени развития, чем выходили их жившие в укрытиях предки. Это путь, по которому шло развитие насекомых с неполным превращением.

Другой путь эволюции был связан с тем, что личинки продолжали вести скрытый образ жизни в почве и в других укрытиях, приспосабливаясь к нему всё совершеннее, а взрослые насекомые вели открытый образ жизни, активно летая и отыскивая подходящие места для развития потомства. Приспособление ранних стадий к одному образу жизни, а взрослых к другому сделало невозможным переход из личиночного состояния во взрослое путём обычной линьки. Потребовалась стадия куколки — стадия перестройки. Это путь развития насекомых с полным превращением. У насекомых с полным превращением личинки часто имеют очень упрощённое строение; например, у личинок мух нет ни ног, ни головы, весь их облик скорее напоминает червя. Такая простота строения — своеобразное приспособление к развитию в запасах пищи. Более примитивные личинки насекомых с полным превращением похожи по внешнему виду на первичнобескрылых насекомых — у них 3 пары ног, а на конце брюшка бывают церки. Куколка насекомых — непитающаяся стадия, по общему облику более напоминающая взрослое насекомое, чем личинку. На стадии куколки происходит разрушение специфических личиночных органов, осуществляемое в процессе разрушения личиночных тканей (гистолиз), и образование из скоплений особых клеток (имагинальные диски) тканей и органов взрослого насекомого (гистогенез). Чем больше отличается строение личинки от строения взрослого насекомого, тем сильнее процессы гистолиза в теле куколки. Особенно сложные перестройки происходят у таких насекомых, как мухи, у которых в первые дни после окукливания основная масса внутренних органов куколки представляет жидкую кашицу.

Основные типы куколок — свободная и покрытая. Свободная куколка характеризуется тем, что у неё все придатки (ноги, усики, ротовые части, крылья) не только хорошо различимы, но и легко могут быть отделены иголочкой от поверхности тела, даже если они плотно прижаты. У покрытых куколок придатки, хотя и заметны, но сливаются с общей поверхностью тела и не могут быть отведены иголкой от тела без повреждения насекомого. Особый тип куколки — бочонковидный. Куколки этого типа характерны для высших мух, у которых роль оболочки куколки принимает последняя личиночная шкурка, которая перед окукливанием личинки сильно раздувается и затвердевает, образуя так называемый «пупарий».

Нередко стадия куколки называется «покоящейся». Такое определение неверно, так как, во-первых, в теле куколки идут интенсивные процессы перестройки организма, а во-вторых, у многих насекомых куколки производят энергичные движения. Только бочонковидные куколки совершенно неподвижны, остальные же способны двигать хотя бы брюшком. Развивающиеся в воде покрытые куколки ручейников и комаров превосходно и очень активно плавают. Куколки бабочки древесницы въедливой активно проползают на глубины хода, проложенного гусеницей в древесине, к тому месту, где находится отверстие, через которое выходит бабочка. У верблюдок куколка бегает не менее проворно, чем личинка, а у некоторых мошек, как показал английский учёный Хинтон, куколка даже способна прогрызать шёлковый чехлик, который перед окукливанием сплетает личинка.

У некоторых насекомых, ведущих очень сложный образ жизни в стадии личинки, наблюдается так называемый гиперметаморфоз. В тех случаях, когда личинки разного возраста имеют резко различающееся строение, переход одной формы личинки в другую сопровождается прохождением стадии перестройки, обычно неподвижной («ложнокуколка»). Таким образом, при гиперметаморфозе имеются две стадии перестройки организма — ложнокуколка и куколка.

Рост насекомых, как и всех членпстоногнх, сопровождается линьками. Из всех открыточелюстных насекомых только у щетинохвосток линьки продолжаются и во взрослом состоянии, да у подёнок есть одна линька уже окрылившихся насекомых. Остальные же насекомые во взрослом состоянии не линяют. В личиночном возрасте обычно бывает 4—5 линек, но иногда их не бывает вовсе (некоторые перепончатокрылые) или их более 20 (личинки некоторых щелкунов, цикад).

Как и у всех животных с непостоянной температурой тела, скорость развития у насекомых зависит от температуры. В пределах примерно от 6 до 36° С при повышении тедшературы на каждые 10° скорость развития удваивается. Опытным путём было установлено, что для каждого вида насекомых можно установить то количество «тепла», которое требуется для развития. Наименьшая температура, при которой уже происходит развитие насекомого, называется температурным порогом развития (у большинства насекомых это 6—10° С). Среднесуточная температура выше этого «порога» называется эффективной. Для многих видов насекомых умеренной полосы определена та сумма среднесуточных эффективных температур, которая требуется для развития. Как правило, в пределах области распространеиия того или иного вида в зависимости от местных условий года меняется конкретное число дней, требуемых для развития данного насекомого, но сумма эффективных температур остаётся величиной более или менее постоянной. Поэтому в зависимости от длины тёплого (вегетационного) периода и от среднесуточных температур (обе величины закономерно изменяются при переходе из одних широт в другие) многие виды имеют разное число поколений. Например, луговой мотылёк (Pyrausta sticticalis) — один из наших хорошо изученных широко распространённых видов вредителей — на севере области распространения (в нечернозёмной зоне) даёт одно поколение в году, в зоне лесостепи — два, на юге степной зоны — три, а в Закавказье даже четыре. Но многие виды дают меньше поколений в году, чем можно определить по сумме эффективных температур. Бывает, что при благоприятных температуре и влажности развитие насекомого вдруг останавливается. Такая остановка развития имеет приспособительное значение для насекомого. Например, на Украине гусеницы люцерновой совки (Chloridea dipsacea), развивающиеся из яиц, отложенных в начале лета, окукливаются и через 2 недели из куколок вылетают бабочки. Гусеницы, вышедшие из яиц, отложенных этими бабочками, развиваются примерно столько же времени, сколько развивались и гусеницы первого поколения, тоже окукливаются, но бабочки из этих куколок через 2 недели не выходят. Куколки второго поколения, несмотря на благоприятные условия, останавливаются в развитии и зимуют. Такая остановка развития носит название глубокого покоя или диапаузы.

Диапауза имеет явно приспособительный характер. Если бы у люцерновой совки из куколок второго поколения бабочки вылетали в тот же год, из отложенных ими яиц вышли бы гусеницы, которые не успели бы закончить своё развитие.

Уход в днапаузу связан с существенными изменениями обмена веществ насекомых — с накоплением избытка жира и тому подобным. «Сигналом», определяющим уход в диапаузу люцерновой совки, оказывается длина светового дня. Если гусениц держать при длинном световом дне, они дают быстро развивающихся куколок, а при сокращённом — диапаузирующих. Температура, влажность — факторы очень изменчивые, зависящие от погоды. А вот длина дня для каждой зоны — величина, строго определённая для каждого дня в году. Поэтому естественно, что приспособление к уходу в зимовку в подготовленном состоянии определяется таким постоянно действующим фактором. Ну, а выход из диапаузы в разбираемом случае связан с теми изменениями в организме, которые определяются действием зимних температур. Только после морозного периода диапаузирующая куколка люцерновой совки снова способна к развитию. Так достигается то, что превращение куколки в бабочку осуществляется весной, когда её потомству обеспечена обильная пища.

В состояние диапаузы разные насекомые могут впадать на разных стадиях развития. У саранчовых известна зародышевая диапауза (в стадии яйца), у желудёвого долгоносика днапаузируют личинки, у люцерновой совки — куколки, у колорадского жука — взрослая стадия.

Таким образом, развитие насекомых регулируется теми изменениями их состояния, которые вызываются условиями среды. Но, кроме тогог развитие насекодгах управляется и внутренними факторами. В последнее время установлен ряд гормонов, регулирующих развитие насекомых. Эти гормоны выделяются нервной системой (мозг, подглоточный ганглий) и специальными железами внутренней секреции — придаточными телами мозга. Для некоторых гормонов, например, для гормона линьки (экдизона), известно химическое строение; «ювенильный гормон», выделяемый придаточными телами, тормозящий созревание, искусственно синтезируют и применяют в борьбе с вредными видами.

О влиянии на развитие «феромонов» (называемых также «телергонами») — веществ, выделяемых одними особями и влияющих на развитие других представителей того же вида, упоминалось ранее.

Часть 1, Часть 2, Часть 3, Часть 4, Часть 5, Часть 6, Часть 7, Часть 8

Тип Членистоногие (начало)

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Трахейнодышащие

Подтип Жабродышащие

Подтип Трилобиты

Подтип Хелицеровые

Подтип неопределён


М.С. Гиляров. Класс Открыточелюстные, или Настоящие, насекомые (Insecta-Ectognatha). Жизнь животных. Том третий / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1984

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены