О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Подотряд Тромбидиформные клещи (Trombidiformes) окончание

Часть 1 Часть 2

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип Хелицеровые (Chelicerata), Класс Паукообразные, или Арахниды (Arachnida), Отряд Акариформные клещи (Acariformes), Подотряд Тромбидиформные клещи (Trombidiformes)

Галлообразующие клещиГаллообразующие, или четырёхногие, клещи (семейство Eriophydae, надсемейство Eriophyoidea, или Tetrapodili) — крайне специализированные паразиты растений. Эти мельчайшие существа (0,1—0,2 мм) высасывают содержимое растительных клеток и вызывают у растений появление тех или иных уродливых образований, наростов, уродливости роста побегов, цветков и плодов, ржавых пятен, волосистых подушек (эринеумов), разнообразных галлов. Часть видов живёт на поверхности растений (подсемейство Phyllocoptinae), большинство же — в галлах (подсемейства Eriophyinae и Phytoptinae).

Тело эриофиид удлинённое, у галловых форм червеобразное, с мягким тонкокольчатым покровом, у открытоживущих более плоское, чешуйчатое. Ног только две передние пары, хелицеры колющие, глаз и трахей нет, половое отверстие сдвинуто вперёд и прикрыто клапаном. Яйца очень крупные относительно самок. В послезародышевом развитии сохранилось только две линьки, причём все фазы внешне очень сходны. Размножение в раннем возрасте (неотения), характерное для простигматических клещей, в частности тетранихид, доведено здесь до крайней степени. Строение фаз развития эриофиид таково, что их нельзя назвать ни личинками, ни нимфами в том смысле, как у других клещей. Перед нами, по существу, преждевременно вылупившиеся эмбрионы, у которых нет даже двух задних пар ног, одевшиеся кутикулой и способные размножаться. Структуры и процессы, свойственные послезародышевому развитию исходных форм, здесь в значительной степени утрачены, сохранилось только то, что необходимо для скрытой, эндопаразитической жизни при неограниченном источнике пищи. Это явление сверхраннего вылупления, называемое дезэмбрионизацией, встречается и у других эндопаразитов, живущих в живом пищевом субстрате, например, у удивительных личинок наездников-яйцеедов, которые развиваются в чужом желтке. Только там личинка в дальнейшем окукливается и вылетает нормальное насекомое. В этом же случае и размножение происходит в состоянии полуэмбриона, так как всё развитие проходит в галлах и оборвано благодаря неотении.

По происхождению эриофииды связаны с тетраниховыми клещами. Связующим звеном служат похожие на клещей-плоскотелок шестиногие клещи (семейство Phytoptipalpidae), живущие на растениях и размножающиеся в личиночной фазе. Эволюционный ряд от почвенных Prostigmata к тетранихидам, шестиногим и галловым клещам иллюстрируют рисунки. Обращает на себя внимание внешнее сходство галловых клещей с железницами. Обе группы — конечные этапы паразитической специализации разных ветвей Prostigmata, одни эндопаразиты животных, другие — растений.

Жизненные циклы эриофиид строго согласованы с сезонными явлениями в жизни растений и в деталях разнообразны. Для ряда видов характерно образование двух типов самок — летних (протогинных), которые живут и размножаются в галлах, и зимних (дейтогинных), которые появляются к осени, уходят из галлов и зимуют в почках, трещинах коры, стерне и тому подобном. Весной они переходят на зелёные части растений и служат основательницами колоний клещей во вновь образуемых галлах.

Насчитывается несколько сотен видов эриофиид. Каждый вид, как правило, живёт на одном или немногих видах растений-хозяев и вызывает характерные повреждения. Некоторые виды образуют по нескольку вариететов соответственно видам заселяемых растений, причём варьирует и характер повреждений. Наиболее многочисленны галловые клещи древесных пород. В справочнике «Вредители леса» (М., Изд-во АН СССР, 1955) только для Палеарктики указано 127 видов и экологических форм. Одни из них вызывают образование на листьях подушечек и вдавлений, покрытых белёсым войлочком из густых волосков, или загибание краёв листовой пластинки, другие — различные бляшковидные, сосочковидные и иные галлы, третьи — уродливое разрастание почек, побегов и тому подобное. Почти каждая древесная порода имеет свой характерный набор галловых клещей. Особенно заметны красные или желтоватые галлы в виде небольших вытянутых сосочков. На листьях ольхи их вызывает ольховый галловый клещ (Eriophyes laevis), на листьях липы — липовый (Eriophyes tilae), на листьях черёмухи — черёмуховый (Eriophyes padi), на других породах — другие виды. Некоторые виды галловых клещей вызывают на деревьях образования, известные под названием «ведьминых метёл», например, Eriophyes triradiatus на ивах. Клещи живут в почках и под влиянием их сосания побеги вырастают укороченными, но появление новых побегов из пазух листьев ускоряется. В результате в короткий срок вырастает столько побегов, сколько при нормальных условиях может образоваться только в течение нескольких лет. Масса уродливых перепутанных побегов образует подобие метлы.

Многие виды галловых клещей вредят культурным растениям. Виноградный войлочный клещ (Eriophyes vitis) вызывает на нижней стороне листьев винограда волосистые пятна, сначала белые, затем буреющие. Вред ощутим в засушливые периоды. Грушевый клещ (Eriophyes piri) вызывает образование бляшковидных выпуклостей на листьях груши, яблони и других плодовых. Смородинный почковый клещ (Eriophyes ribis) вызывает вздутие почек смородины. Клещ Aceria tulipae живёт под чешуйками луковиц лука, чеснока, тюльпана, вызывая сморщивание и высыхание луковиц. Галловые клещи переносят вирусы растений; сейчас их интенсивно изучают в этом отношении.

КраснотелкаКлещи-краснотелки (надсемейство Trombea) — формы со сложным метаморфозом, который возник в результате того, что одни фазы развития взяли на себя функцию питания, а другие за этот счёт перестали питаться и превратились в формообразовательные покоящиеся фазы, подобные куколке насекомых. Но в отличие от последних, у которых куколка одна, у краснотелок фазы питания и формообразования чередуются. Из яиц, откладываемых в почву, вылупляются неподвижные предличинки, которые превращаются в личинок, потребляя запас желтка в кишечнике. Личинки паразитируют на насекомых или позвоночных. Они подстерегают животных в открытой природе, обычно на растительности (так называемый пастбищный паразитизм), присасываются к ним надолго, высасывают относительно большое количество гемолимфы или лимфы, сильно увеличиваются в размерах и отпадают. Дальнейшее превращение происходит уже вне связи с животными-хозяевами. Запасшаяся пищей личинка превращается в покоящуюся протонимфу, за которой следует активная дейтонимфа, непитающаяся тритонимфа и активная взрослая фаза. Дейтонимфы и взрослые краснотелки — хищники, высасывают мелких членистоногих, нередко их яйца, и также весьма прожорливы. Избыточное питание активных фаз, в первую очередь личиночный паразитизм, было той основой, на которой возник метаморфоз краснотелок. Личинки перешли к паразитизму от питания мелкими членистоногими (энтомофагии), начав присасываться к более крупным насекомым (клещи семейства Trombidiidae) и к позвоночным (семейства Trombiculidae).

Возникли и резкие различия в строении фаз развития. Неподвижные фазы имеют тонкие гладкие покровы, чехловидные придатки, нефункционирующие ротовые органы. На этих фазах происходит растворение (гистолиз) значительной части органов и тканей и из клеточных зачатков образуются новые органы и ткани. Паразитическая личинка имеет мешковидное тело, одетое эластичыой растягивающейся кутикулой с редкими щетинками, прицепные коготки, ротовые органы в виде «головки», приспособленные для прокола и фиксации в покровах животного-хозяина. Дейтонимфа и особенно взрослые клещи гораздо крупнее голодных личинок (до 3—5 мм), туловище разделено на протеро- и гистеросому, густо опушено бархатистыми волосками и нередко ярко окрашено в различные оттенки красного цвета, откуда и пошло название краснотелок. Ротовые органы обособлены, хелицеры с когтевидным пальцем, когтевидный вырост имеется и на педипальпах. Близ ротовых органов открываются дыхальца трахеи. Хорошо развиты трихоботрии и двойные боковые глаза на протеросоме. Крепкие бегательные ноги богато оснащены различными кожными органами чувств, особенно передние. Наружный половой аппарат сходен у обоих полов (половые крышки, выпячивающийся конус, три пары половых щупалец), что связано с сохранившимся у краснотелок сперматофорным оплодотворением без копуляции. Если отвлечься от личиночного паразитизма, сложного метаморфоза и укрупнения размеров краснотелок, то легко усмотреть их сходство с примитивными Endeostigmata, находящимися в истоках этого отряда клещей.

Ярко-красные крупные виды семейства Trombidiidae (род Trombidium и многие другие) нередко попадаются на влажной почве, а их мелкие личинки — присосавшимися к насекомым. Краснотелки семейства Trombiculidae мельче, их личинки часто в большом количестве встречаются на мелких млекопитающих и птицах, особенно на ушах грызунов. Личинки тромбикулид нападают на человека, вызывая раздражение кожи (тромбидиоз), особенно в тёплых влажных районах.

Тромбикулиды передают человеку японскую речную лихорадку «цуцугамуси» — опасное заболевание, распространённое в Юго-Восточной Азин, на островах Тихого океана и недавно обнаруженное у нас на Дальнем Востоке. Болезнь вызывается особыми микроорганизмами — риккетсиями, которыми личинки заражаются от грызунов и насекомоядных. Личинка питается только раз, но риккетсии сохраняются в организме клеща в течение метаморфоза и передаются через яйцо (трансовариально) голодным личинкам следующего поколения, которые и заражают человека.

Водяные клещиВодяные клещи представлены двумя неродственными группами: пресноводные клещи — гидрахнеллы (группа Hydrachnellae) и морские клещи — галакариды (Halacarae). Гидрахнеллы (рис. 70) обычны в пресных водоёмах, особенно стоячих; их известно более 2000 видов, группируемых в 9 семейств и 3 надсемейства (по классификации Б. А. Вайнштейна) (прежде насчитывали до 20 семейств). Это в большинстве хорошо плавающие формы, часть видов постоянно держится на водной растительности. Взрослые обычно 1—2 мм длиной, но немало и более крупных, до 3—5 мм и даже 8 мм. Это самые крупные представители отряда. Тело цельное, обычно округлое, покровы кожистые, плотные, нередко покрыты шишками, сетчатой скульптурой или щитками различной величины и формы. Окраска разнообразна — ярко-красная, оранжевая, жёлтая, бурая, зелёная, синеватая, иногда пёстрая. Обычно развита пара двойных глаз. Ноги снабжены плавательными волосками. Тазики ног крупные, сращены с телом в виде коксальных щитков. Ротовые органы объединены в «головку», хелицеры с когтевидным концевым члеником, когтевидный вырост на педипальпах иногда образует с их последним члеником род хватательной клешни. Близ ротовых органов открываются дыхальца хорошо развитых ветвящихся трахей. Половой конус прикрыт половыми створками, у самок выполняет роль яйцеклада, у самцов — органа, выделяющего сперматофоры; половые присоски варьируют в числе.

Гидрахнеллы родственны краснотелкам, о чем свидетельствует их строение и особенно метаморфоз. Сперматофорное оплодотворение осложнено различными способами спаривания, при котором самец переносит слизистый сперматофор с помощью третьей пары ног, подтягивает самку к сперматофору, прикреплённому к субстрату, и тому подобное. Гидрахнеллы кладут яйца на поверхность подводных предметов. Плодовитость самки может достигать нескольких сотен яиц. Яйца окружены набухающим секретом, нередко тысячи кладок сливаются в сплошной ослизненный слой. Предличиночная фаза проходит в яйце. Личинки гидрахнелл — паразиты, главным образом водных насекомых, по облику напоминают личинок краснотелок. Они либо отыскивают насекомых, плавая в толще воды, либо всплывают и подстерегают насекомых, плавающих по поверхности и вылетающих из воды. Насекомые-хозяева разнообразны: водные жуки, клопы, стрекозы, подёнки, веснянки, ручейники, различные двукрылые. Клещи рода Unionicola не только в личиночной фазе, но и во всех последующих паразитируют в мантийной полости и на жабрах пластинчатожаберных моллюсков — беззубок и других. Личинки присасываются к насекомым надолго, как бы срастаясь ротовыми органами с покровом, сосут гемолимфу и постепенно очень сильно увеличиваются, по массе в сотни раз. Паразитизм, помимо питания, имеет расселительное значение, личинки заносятся насекомыми в новые водоёмы и отпадают в воду. Дальнейшее развитие представляет гистолитический метаморфоз, как у краснотелок. Однако покоящиеся фазы — прото- и тритонимфа протекают здесь под покровом предшествующих. Линечные шкурки сбрасываются по две. Под покровом личинки образуется кутикула протонимфы (аподерма), под ней кутикула дейтонимфы, и уже затем шкурки личинки и протонимфы сразу сбрасываются. То же происходит при превращении дейтонимфы во взрослого клеща. Поэтому внешне линек только две. В периоды метаморфоза клещ прицепляется к подводному предмету и переходит в покоящееся состояние — окукливается.

Дейтонимфы и взрослые клещи — хищники, питаются мелкими рачками, личинками водных насекомых. Взрослую фазу гидрахнелл нередко называют имагинальной. Действительно, плотный покров, развитые трахеи, укрупнение размеров, сложные формы спаривания, долговечность (многие виды живут более года), способность активно расселяться — всё это признаки имаго, сходные с теми, которые мы видели у орибатид, с тем различием, что здесь имаго водное и способ его формирования иной. Имагинальность гидрахнелл выступает особенно отчётливо, если сравнить взрослую фазу этих клещей с тем, что мы видели у примитивных Acariformes и в особенности у неотенических представителей отряда.

В водоёмах разных типов видовой состав гидрахнелл различен. Наиболее обильны и разнообразны они среди зарослей водной растительности в прудах и озёрах, где обычны многие виды родов Eylais, Hydrachna, Piona, Arrenurus и других. Беднее фауна рек, ручьёв, временных водоёмов. Специфичные виды найдены в подземных водах и горячих источниках.

Морской клещГалакариды в большинстве морские формы, но есть и пресноводные. По происхождению они связаны с Prostigmata. Это мелкие клещи (0,2—1,7 мм). На спине обычно четыре щитка, на брюшной стороне — два и по бокам сросшиеся пластинчатые тазики ног. Ноги не приспособлены для плавания, плоско расставлены, клещи держатся на поверхности подводных предметов. Ротовые органы в виде «головки», хелицеры колющие. Половой конус самки превращён в яйцеклад, у самца — в копулятивный орган. Яйца откладывают на подводные предметы, иногда носят на задних ногах. Развитие — как у большинства Prostigmata: яйцо, личинка, прото-, дейтонимфа, размножающаяся фаза. Галакариды высасывают соки водорослей, разлагающиеся остатки животных, мелких беспозвоночных и их яйца. Паразитизм редок. Известны паразиты морских ежей, хитонов, речного рака.

Галакариды широко распространены в морях, до полярных широт, живут главным образом в прибрежной зоне до 30—40 м, особенно на участках, богатых водорослями. Известно около 200 видов семейства Halacaridae. Данные о водяных клещах имеются в двух выпусках «Фауны СССР» (1940 и 1952), написанных И. И. Соколовым.

Часть 1 Часть 2

Тип Членистоногие (начало)

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Хелицеровые

Подтип Трилобиты

Подтип Жабродышащие

Подтип Трахейнодышащие

  • Надкласс Многоножки
  • Надкалсс Насекомые

Подтип неопределён

    • Класс Морские пауки
    • Класс Язычковые
    • Класс Тихоходки

А.Б. Ланге. Подтип Хелицеровые (Chelicerata).
Жизнь животных. Том третий / Главный редактор
В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1984

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены