О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Часть 1, Часть 2

Отряд Разноногие ракообразные, или бокоплавы (Amphipoda). Окончание

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Высшие ракообразные (Malacostraca), , Надотряд Перакариды (Peracarida), Отряд Разноногие ракообразные, или бокоплавы (Amphipoda)

Фильтрация служит основным способом добывания пищи Leptocheirus, Corophiidae и Ampeliscidae. Эти животные, сидя в домиках, возбуждают сильный ток воды взмахами передних брюшных ножек, пропуская воду через густую сеть щетинок, расположенных на передних грудных ножках. При этом Corophiidae взмучивают поверхностный слой грунта удлинёнными задними антеннами. Диатомовые водоросли, бактерии и мелкие растительные остатки усваиваются рачками. Другие виды, как например многие представители семейства Haustoriidae, соскребают с частиц грунта водорослевые и бактериальные обрастания. Chelura terebrans, подобно лимнории и сфероме, точит дерево и питается, вероятно, древесными опилками.

Обитатели подземных вод заглатывают грунт, который всегда обнаруживается в их пищеварительном тракте. Однако длительные наблюдения над Niphargus orcinus virei показали, что содержащееся в грунте органическое вещество не может полностью обеспечить всех жизненных отправлений рачка, в частности его роста и размножения, а только поддерживает его существование. Время от времени в подземные водоёмы заносятся остатки растений и животных, и только такая более питательная пища даёт возможность нифаргусам расти и размножаться. С этим связано строение ротовых придатков нифаргуса, сохраняющих характер жующих. Донный бокоплав наших северных морей Anonyx nugax питается преимущественно в ночные часы. Интенсивность его питания различна и в разные сезоны: она повышается осенью и зимой и падает весной и летом.

Hyperia, прикрепившаяся к краю колокола медузыХищников среди донных бокоплавов сравнительно мало. К ним относятся морские козочки. Молодые рачки едят гидроидных полипов, а подросшие ловят передними хватательными ножками веслоногих рачков, мелких бокоплавов, червей и так далее. Среди планктонных бокоплавов хищничество преобладает. Судя по постоянному присутствию в кишечниках Hyperiidea стрекательных клеток кишечнополостных, гиперииды нападают на медуз и питаются ими. Под колоколом ушастой медузы часто живёт по нескольку экземпляров Hyperia galba, которая, вероятно, находит там и стол, и дом. Гиперииды прицепляются не только к медузам, но и к гребневикам. Phronima выедает тело сальп и пиросом, а затем забирается в пустую мантию отдельных особей этих животных и в ней плавает. Планктонные гаммариды также, по-видимому, питаются преимущественно кишечнополостными. В их кишечниках, так же как у гипериид, были обнаружены стрекательные клетки медуз, а строение ротовых придатков и грудных ножек с подклешнями многих планктонных Lysianassidae позволяет предполагать их полупаразитическое существование на медузах и, возможно, на гребневиках.

Настоящими паразитами среди бокоплавов следует считать только китовых вшей (Cyamidae). Огромными массами они сидят на китах, обычно близ полового и анального отверстий, и грызут их кожу, нередко вызывая глубокие язвы, доходящие до жирового слоя. В отличие от других паразитических ракообразных у китовых вшей нет никаких свободноплавающих стадий. Вероятно, они переходят с одной особи хозяина на другую во время спаривания китов, а китята заражаются при рождении или при кормлении молоком.

Все бокоплавы раздельнополы. Половой диморфизм часто бывает хорошо выражен, но по-разному у различных семейств и родов. У представителей семейства Gammaridae самцы, как правило, крупнее самок, но у представителей семейства Lysianassidae наблюдаются обратные соотношения размеров. У некоторых бокоплавов Байкала, принадлежащих к семейству Gammaridae, самцы настолько мельче самок, что их называют карликовыми. Они значительно раньше самок достигают половозрелости, после чего их рост прекращается. Так, длина половозрелых самцов планктонного Macrohectopus branickii не превосходит 5,5 мм, в то время как длина половозрелых самок колеблется между 14 и 30 мм. У самцов многих Gammaridae и всех Talitridae подклешни передних грудных ножек сильнее развиты, чем у самок. Нередко самцы обладают более длинными антеннами с более многочисленными чувствительными органами на них. У многих видов подземного рода Niphargus самцы резко отличаются от самок удлинённым конечным члеником наружной ветви задних уропод, а иногда, кроме того, удлинёнными ветвями одной или двух пар передних уропод. Половозрелые самки всегда имеют выводковую сумку.

Развитие мужских вторичнополовых признаков у бокоплавов определяется гормоном специальных желез внутренней секреции, так называемых андрогенных желёз, лежащих вдоль семяпроводов, но с ними не связанных. Этот гормон выделяется в кровь. Пересадка андрогенных желёз молодым самкам Orchestia gammarella приводила к возникновению у них характерных для самцов хватательных ножек и даже к перерождению их яичников в семенники. В некоторых случаях определение пола зависит от внешних условий, в частности от температуры. У солоноватоводного бокоплава Gammarus duebeni при созревании яиц при температуре ниже 5 °С из них выходят самцы, а при температуре выше 6 °С — самки. Благодаря этому все рождённые зимой рачки оказываются самцами, а самки появляются на свет только весной.

Спаривание GammarusСпаривание продолжается обычно несколько дней. Самец располагается на спинной стороне самки, удерживаясь подклешнями за передний край её первого и за задний край её пятого свободного грудного сегмента в ожидании её линьки. После линьки самки самец передвигается под её брюшную сторону, складывает вместе свои передние брюшные ножки, несколько раз просовывает их между задними пластинками её выводковой сумки и в то же время выделяет из половых отверстий сперму. При помощи передних брюшных ножек сперма переносится в выводковую сумку, куда через 1,5—4 часа (у Gammarus) откладываются яйца, которые здесь же оплодотворяются.

Нормальная откладка яиц может происходить только тогда, когда в выводковой сумке есть сперма. В опытах с Gammarus duebeni удавалось закупоривать половые отверстия самцов. После спаривания с такими самцами, происходившего нормально, если не считать того, что они не выделяли сперму, половина самок вообще не отложила яиц, а остальные отложили их не полностью, в малом количестве.

Число откладываемых самками бокоплавов яиц различно у разных видов и, кроме того, в пределах каждого вида определяется величиной самки. Обычно оно колеблется от 4 до 100, изредка, например, у Gammarus oceanicus, достигает 177. При этом плодовитость видов, размножающихся несколько раз в течение года, к концу лета и к осени уменьшается. У некоторых бокоплавов в разных частях области их распространения плодовитость оказывается различной: на севере она больше, чем на юге. Весьма плодовиты некоторые каспийские виды (Amathillina spinosa — до 251, Niphargoides robustoides — до 239, Gammaracanthus loricatus caspius — до 336 яиц). Большая плодовитость зарегистрирована у антарктической Chevreuxiella obensis. В выводковой сумке этого вида однажды оказалось 344 эмбриона. Однако ещё выше плодовитость крупных (46 мм) самок беломорского Anonyx nugax, вынашивающих до 950 зародышей.

Находящиеся ещё в яйцевых оболочках зародыши бокоплавов изогнуты на брюшную сторону, чем они отличаются от зародышей других перакарид, которые изогнуты, наоборот, на спинную сторону. Другим важным отличием бокоплавов от большинства близких к ним отрядов следует считать присутствие у вышедших из яиц молодых рачков всех грудных конечностей. Таким образом, стадии манка у бокоплавов нет.

Молодые рачки обычно через 20—30 суток покидают выводковую сумку матери. Длительность инкубационного периода зависит от температуры. Так, у берегов Великобритании молодь Gammarus obtusatus остаётся в сумке матери в течение 12—14 суток, а в Белом море не меньше 21 суток. У пещерного Niphargus orcinus virei, живущего при постоянной температуре около 11 °С, инкубационный период продолжается 2 1/2—3 месяца.

Вышедшие из выводковой сумки молодые рачки растут довольно быстро и равномерно, периодически линяя. До достижения половозрелости молодь Gammarus и Niphargus должна слинять 13 раз, но у разных видов и при различной температуре на это требуется неодинаковое время. В прибалтийских озёрах Gammarus lacustris достигает половозрелости через 3 месяца после выхода из выводковой сумки, в озёрах Западной Сибири и в озере Севан тот же вид становится половозрелым на следующий год после рождения, а Niphargus orcinus virei — только через 2,5 года.

Период размножения бокоплавов обычно весьма продолжителен и приходится на наиболее тёплое время года. Так, в Южном Каспии у большинства видов он начинается в феврале—марте и заканчивается в сентябре—октябре, в Белом море литоральные виды Gammarus (кроме Gammarus setosus) размножаются в июне—августе. Обычный пресноводный Gammarus lacustris начинает размножаться в апреле—мае и заканчивает размножение к концу лета или осенью (в зависимости от температуры).

Бокоплавы рода Anisogammarus с литорали Курильских островов вынашивают яйца и молодь в течение всей зимы, но молодые рачки покидают выводковую сумку только весной или летом, когда температура достигнет определённой величины, различной для разных видов. У двух видов молодь выходит на волю при 2—4 °С, у четырёх видов — при 4—8 °С и у одного — при 7—10 °С. Если температура среды обитания остаётся более или менее постоянной, размножение бокоплавов может продолжаться круглый год. В ручьях и ключах ГДР и ФРГ Gammarus pulex размножается с января по октябрь. Однако для пещерного Niphargus orcinus virei, несмотря на постоянство температуры его обитания, отмечена периодичность в его размножении, которую не удаётся связать с факторами внешней среды. С другой стороны, литоральные бокоплавы северной Атлантики — Gammarus zaddachi и, вероятно, Gammarus finmarchicus — испытывают значительные колебания температуры, но тем не менее размножаются круглый год. В течение периода размножения каждая самка даёт от двух до 5—6 пометов. Поскольку некоторые из молодых рачков в тот же сезон успевают достигнуть половозрелости и в свою очередь дать потомство, численность бокоплавов может очень быстро возрастать. Продолжительность их жизни обычно от 1 до 2 лет, но Niphargus orcinus virei живёт в среднем 6 лет, достигая иногда 30 лет.

Огромное большинство бокоплавов населяет морские водоёмы, в которых эти рачки повсеместно широко распространены и очень многочисленны. В пределах приливо-отливной зоны, а во многих случаях и на некотором отдалении от покрываемой максимальным отливом полосы обитают полусухопутные «морские блохи» — бокоплавы из семейства Talitridae. Своё название они получили благодаря тому, что на суше они часто прыгают, отталкиваясь брюшком и уроподами от поверхности грунта. Днём морские блохи закапываются в песок, прячутся под камнями или под выбросами водорослей и так далее, а ночью они активно двигаются по пляжам и другим участкам побережья, отыскивая отмершие водоросли, которыми питаются. Они дышат жабрами и могут существовать только в достаточно влажной атмосфере. В условиях эксперимента морские блохи некоторое время выдерживают пребывание под водой, но всегда стремятся выбраться на сушу.

На Командорских островах они зимуют высоко над уровнем моря, под толстым слоем снега, впадая в анабиоз. На Шантарских островах морские блохи с наступлением заморозков переселяются с побережья в леса и иногда забираются на чердаки домов, а весной возвращаются к морю.

Замечательна их способность ориентироваться по солнцу. Итальянские исследователи Папи и Парди проделали такой опыт: они взяли круглый кристаллизатор и разделили его радиальными планками на 16 секторов. Этот нехитрый прибор был снабжён магнитной стрелкой. В центр круга помещали по сотне бокоплавов. Через некоторое время подавляющее большинство рачков собиралось в том секторе, который был обращён к морю. Оказалось, что в каждый час суток рачки двигаются под определённым углом к солнцу (а ночью — к луне). В темноте они не способны ориентироваться. При этом рачки, живущие в различных участках берега, приспособлены к ориентации по отношению к солнцу под разными углами в зависимости от направления берега. Эта поразительная способность не зависит от таких внешних условий, как температура. Закономерные изменения угла между источником света и направлением движения животного в течение суток могут считаться одним из лучших примеров существования так называемых «биологических часов», то есть закономерных суточных изменений особенностей организма, управляемых внутренними факторами.

Обычными обитателями приливо-отливной полосы наших северных и дальневосточных морей можно считать несколько видов Gammarus и Anisogammarus. Во время отлива они прячутся среди водорослей или под камнями, а в прилив оживлённо передвигаются в поисках пищи. Некоторые из них хорошо выдерживают значительное или даже полное опреснение. На литорали наших северных морей нередко насчитывается несколько тысяч особей этих рачков на 1 м2.

Наиболее богата и разнообразна фауна бокоплавов материкового склона. В Баренцевом море здесь обитает около 260 видов, в Японском — 250 видов. Некоторые из видов бокоплавов материкового склона встречаются в огромном числе. В Чукотском море на 1 м2 дна приходится до 24 тысяч экземпляров Pontoporeia и до 14 тысяч экземпляров Lembos. Трал в этом море приносил такую массу бокоплавов, что, высыпанные на палубу, они образовывали копошащиеся кучи высотой до полуметра.

С глубиной видовое разнообразие и количество бокоплавов уменьшаются, однако даже с огромных океанических глубин, более 6000 м, в настоящее время известно около 300 видов. Большая часть их относится к широко распространённым родам, встречающимся и на меньших глубинах, но среди них есть и очень своеобразные представители. Так, в Курило-Камчатском жёлобе живёт пелагический бокоплав Vitjaziana gurjanovae, выделенный в особое семейство и не поднимающийся на глубины менее 6000 м.

Пресные воды населяет сравнительно небольшое число видов бокоплавов. В северном полушарии чрезвычайно широко распространён озёрный бокоплав Gammarus lacustris, обитающий в самых различных озёрах и нередко дающий громадную численность. Он может существовать как в пресных, так и в сильно минерализованных водоёмах и переносить различные неблагоприятные условия, в том числе зимнее уменьшение содержания кислорода в воде. При наступлении зимнего замора массы рачков скапливаются под нижней поверхностью льда. В Сибири бокоплавов добывают, пробивая во льду проруби и разными способами облавливая нижнюю его поверхность. В текучих водах обитают другие виды того же рода — Gammarus pulex, Gammarus balcanicus и так далее.

Необыкновенно богата и своеобразна фауна бокоплавов озера Байкал, состоящая из 240 видов. Они живут на дне или у дна, от уреза воды до предельных глубин, то есть до 1620 м, и лишь один вид — Macrohectopus branickii — ведёт планктонный образ жизни. Разные виды приурочены к различным глубинам и грунтам. Многие из них снабжены килями, шипами или буграми, придающими им весьма причудливый облик. Считается, что все эти виды произошли в Байкале от немногих исходных предков в сравнительно короткое по геологическим масштабам время. Лишь 52 вида проникают из Байкала в вытекающую из него Ангару, и около 20 из них распространилось дальше по Енисею до Енисейской губы. После создания на Ангаре Иркутского водохранилища численность байкальских бокоплавов в новом водоёме уменьшилась, а некоторые виды исчезли совсем.

В реках, впадающих в Каспийское, Чёрное и Азовское моря, живут бокоплавы морского происхождения, обитающие также в самом Каспийском море и в опреснённых частях Азовско-Черноморского бассейна. Некоторые из них поднимаются высоко вверх по течению, например, по Волге до Ярославля, где встречаются Dikerogammarus haemobaphes, Corophium curvispinum и Niphargoides sarsi. Ещё выше они заходят по Оке и Каме, удаляясь на 3200 км от моря. Иногда в реках они дают очень большую численность. В нижнем течении Оки насчитывается до 168 тысяч экземпляров Corophium на 1 м2 дна.

Один из бокоплавов каспийского происхождения — Gammarus ischnus — проник из Понто-Каспийского бассейна в Вислу, принадлежащую к бассейну Балтийского моря, а Corophium curvispinum расселился ещё шире благодаря способности прикреплять свои домики к днищам судов.

Замечательно, что бокоплавы каспийского происхождения, вселяясь в реки, вытесняют древнепресноводные виды, почти никогда не встречаясь совместно с ними. Такие же антагонистические отношения отмечены и для некоторых других видов и родов разноногих. В Великобритании Gammarus pulex вытесняет Gammarus duebeni, в Молдавии Gammarus balcanicus и Gammarus kischineffensis также исключают один другого. В Крыму, в Румынии, ГДР и ФРГ виды рода Gammarus никогда не ветре чаются совместно с подземными бокоплавами из рода Niphargus.

Пока ещё непонятно, каким образом осуществляется это вытеснение. В аквариуме некоторые из видов-антагонистов мирно живут совместно. Только в одном случае удалось выяснить механизм вытеснения одного вида, а именно Gammarus duebeni другим — Gammarus salinus. Оказалось, что самцы Gammarus salinus охотно спариваются с самками Gammarus duebeni в то время как самцы Gammarus duebeni спариваются только с самками своего вида. После спаривания с самцом другого вида самки Gammarus duebeni откладывают неоплодотворённые, неспособные к развитию яйца. Благодаря этому в местах соприкосновения обоих видов численность Gammarus duebeni всё время уменьшается.

Бокоплавы обычны не только в водоёмах поверхности земли, но и в подземных водах. В пещерах, колодцах и ключах Западной Европы, Кавказа и Западной Украины живёт очень богатый видами род Niphargus. В подземных реках и ручьях Закавказья встречается распространённый только там особый род Zenkevitvhia. Представители родов Crangonyx и Synurella найдены в отдельных выходах грунтовых вод на огромном протяжении всего северного полушария. Среди остальных многочисленных подземных бокоплавов особый интерес с точки зрения их распространения имеют представители подотряда Ingolfiellidea. В настоящее время известно 23 вида этого подотряда. Они обитают в подземных пресных водах Средиземноморья, Экваториальной Африки и Карибского бассейна, в морском песке Ла-Манша, на мелководье Индийского океана и побережья Юго-Восточной Азии, а также в Девисовом проливе на глубине 3521 м и у побережья Перу. Такое разбросанное распространение этих примитивных рачков, способных существовать в столь разнообразных условиях, остаётся пока не разрешённой загадкой.

Практическое значение бокоплавов, как уже указывалось, очень велико и определяется использованием их в пищу многими рыбами, в том числе и промысловыми. Так, в Каспийском и Азовском морях они составляют значительную часть пищи леща, молоди осетровых, на Дальнем Востоке — многих камбал, в устьях северных рек — муксуна, омуля, ряпушки, в пресных озёрах — различных сигов, форелей и так далее. Для улучшения условий откорма ценных рыб бокоплавов перевезли во многие вновь созданные водохранилища и в озёра, где их раньше не было. Бокоплавами Gammarus pulex подкармливают форелей. Для этого рачков запасают впрок в особых бассейнах. Там их кормят листьями орешника и ольхи, отрубями, отходами с боен. Удаётся содержать большое количество рачков — до 90 000 особей на 1 м2 дна. Такое содержание — первый шаг к искусственному разведению бокоплавов.

Часть 1, Часть 2

Тип Членистоногие (начало)

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Жабродышащие

Подтип Трилобиты

Подтип Хелицеровые

Подтип Трахейнодышащие

  • Надкласс Многоножки
  • Надкалсс Насекомые

Подтип неопределён

    • Класс Морские пауки
    • Класс Язычковые
    • Класс Тихоходки

Я. А. Бирштейн, Н.А. Заренков. Отряд Разноногие ракообразные, или бокоплавы (Amphipoda). Жизнь животных. Том второй / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1988

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены