О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Часть 1, Часть 2, Часть 3

Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda). Окончание

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Высшие ракообразные (Malacostraca), Надотряд Перакариды (Peracarida), Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda)

Партеногенетическое размножение известно у некоторых видов мокриц из рода Trichoniscus (Trichoniscus elisabethae, Trichoniscus provisorius), а также у обычных широко распространённых мокриц Armadillidium vulgare и Cylisticus convexus. Все эти виды распадаются на отдельные расы, различающиеся по числу хромосом. Расы с обычным диплоидным числом хромосом включают и самцов, и самок, и у них размножению предшествует оплодотворение яиц. Наряду с ними существуют расы с триплоидным числом хромосом (у Trichoniscus диплоидное число хромосом 16, триплоидное 24), представленные исключительно самками, к которым иногда добавляются в ничтожном количестве (менее 1,6%) самцы. Яйца триплоидных самок при созревании не испытывают второго редукционного деления и оказываются способными к развитию без оплодотворения. Такие размножающиеся партеногенетически расы приурочены к сравнительно неблагоприятным условиям существования, в частности к засушливым местам, и обычно обитают близ границ области распространения каждого данного вида.

Самка Arcturidae с молодьюУ свободноживущих равноногих, как водных, так и сухопутных, вышедшие из яиц и находящиеся на стадии манка молодые рачки некоторое время остаются в выводковой сумке матери и линяют там два или три раза. После этого, будучи ещё на той же стадии, рачки покидают выводковую сумку матери. У морских видов из семейства Arcturidae молодь перебирается из выводковой сумки матери на её длинные задние антенны и некоторое время живёт на них. Позднее молодые рачки время от времени линяют и в конце концов достигают половозрелости. Промежутки между линьками и число их до достижения половозрелости различны у разных видов. Так, у мокрицы Porcello эмбриональное развитие длится 35 суток, первая стадия манка продолжается 21 сутки, из которых 16 приходится на пребывание в выводковой сумке, вторая и третья — по 23 суток, а всего до возникновения вполне сформированного, но ещё неполовозрелого рачка требуется 102 суток. У морского рачка Sphaeroma rugicauda при температуре 15 °С яйца в выводковой сумке развиваются 45 суток, у обычного водяного ослика под Москвой — от 14 суток в мае до 22 суток в августе. Самки водяного ослика достигают половозрелости через 50—55 суток после рождения, перелиняв за это время 13—15 раз.

Общая продолжительность жизни установлена для немногих видов. Мокрица Oniscus asellus живёт 3—4 года, Aega — не менее 2,25 лет, водяной ослик — около 2 лет, Cryptoniscidae — менее полугода.

Изменчивость окраски Jaera albifronsКак уже указывалось, большинство известных видов равноногих ракообразных обитает в море, где они встречаются от приливо-отливной зоны до предельных океанических глубин. Литораль населена небольшим числом видов, из которых наиболее характерны представители родов Jaera и Sphaeroma. Jaera albifrons и Jaera marina широко распространены в северной части Атлантического океана, а первая из них обычна также в Баренцевом и Белом морях. Окраска этих рачков очень изменчива: некоторые особи целиком тёмные, у других вдоль тела проходит тёмная полоса, у третьих тёмная голова или плеотельсон и так далее. Соотношение особей с разным типом окраски в различных поселениях рачков различно. Специальные исследования по скрещиванию между собой различно окрашенных особей показали, что каждый тип окраски зависит от определённого гена. Одни из них доминантны, другие рецессивны. Есть гены некоторых типов окраски, сцепленные с генами пола. Это значит, что определённый тип окраски встречается только у самцов или, наоборот, только у самок. Некоторые поселения рачков обеднены генами по сравнению с другими, и соответственно разнообразие окраски составляющих их особей меньше. Таким образом, окраска Jaera определяется совершенно иначе, чем у Idotea.

На морских мелководьях, глубже приливо-отливной зоны, богатство фауны равноногих возрастает. Среди водорослей, в зарослях гидроидов и мшанок преобладают виды с узким телом, позволяющим рачкам пролезать между ветвями, например, различные виды Idotea, Arcturidae и других. На мягких илистых грунтах обитают уплощённые сверху вниз равноногие вроде Mesidotea, Synidotea, Serolidae и других. Зарывающиеся в мягкий грунт виды часто имеют удлинённое цилиндрическое тело (Anthuridea, Gnathiidea, Ischnomesidae и друние). На больших океанических глубинах обитают почти исключительно представители подотряда Asellota. Этот подотряд явно тяготеет к холодным водам. Его виды многочисленны на мелководьях в высоких и умеренных широтах северного и южного полушарий, а также на больших глубинах всего Мирового океана, но почти не встречаются на тропических мелководьях.

Для многих глубоководных Asellota характерны удлинённые грудные ножки, препятствующие погружению их тела в мягкий грунт, а также антенны, богатые чувствительными щетинками и цилиндрами.

Интересна наблюдающаяся у многих глубоководных изопод (но далеко не у всех) тенденция к увеличению размеров тела по мере увеличения глубины. Чем глубже обитает какой-нибудь вид определённого рода, тем крупнее его размеры по сравнению с близким видом с меньшей глубины. Например, длина тела видов рода Haplomesus с глубины менее 3 км не достигает 5 мм, а Haplomesus gigas с глубины 8330—8430 м имеет длину 15 мм. Физиологические причины этого явления, названного глубоководным гигантизмом, остаются невыясненными.

Среди морских мелководных равноногих многие способны переносить значительные колебания солёности. Jaera albifrons и Cyathura carinata часто встречаются в опреснённых участках моря и даже заходят в пресные воды. Mesidotea entomon обитает преимущественно в солоноватых или даже в пресных водах, причём при большом опреснении она достигает более крупных размеров. В западной части Балтийского моря наибольшая длина самцов 50 мм, а в опреснённой восточной — более 80 мм. Этот вид населяет Средний и Южный Каспий и некоторые озёра, покрывавшиеся во время великого оледенения морем.

Фауна пресноводных равноногих значительно беднее морской. Наиболее широко распространено и обильно видами чисто пресноводное семейство водяных осликов (Asellidae). Обыкновенный водяной ослик (Asellus aquaticus) обитает во множестве стоячих водоёмов всей Европы, исключая Пиренейский полуостров. На Кавказе, кроме него, известен близкий вид Asellus monticola. На значительном протяжении Азии водяные ослики отсутствуют. Только в Байкале живёт пять присущих лишь этому озеру видов. Кроме того, по одному эндемичному виду есть в Ципоципиканских озёрах (бассейн Витима), в бассейне Иртыша и в бассейне Уссури. Местонахождения этих видов могут считаться остатками некогда более широкого распространения рода Asellus. Далее, вдоль восточного берега Азии, включая северную Японию и северный Китай, широко распространён близкий к Asellus aquaticus вид водяного ослика — Asellus hilgendorfi. В Западной Европе наряду с Asellus aquaticus встречаются и некоторые другие виды водяных осликов, в частности Asellus meridianus, Asellus banyulensis и так далее. Как правило, Asellus aquaticus и Asellus meridianus, обладающие чрезвычайно сходной биологией, тем не менее не живут вместе в одном водоёме. Между ними существуют антагонистические отношения. Asellus aquaticus постепенно вытесняет Asellus meridianus, но механизм этого вытеснения, так же как и в других подобных случаях, разгадать пока не удалось. Есть особые виды водяных осликов в наземных водоёмах Северной Америки и Северной Африки.

Много видов водяных осликов приспособилось к жизни в подземных пресных водах. Такие виды известны из Закавказья, Европы (особенно много их на Балканском полуострове), бассейна Амура и Японии. Только в подземных водах обитают особые роды этого семейства — Stenasellus, Stygasellus и Johanella. Несколько видов Stygasellus населяют только Португалию, Johanella найдена лишь в одном ключе в Северной Африке, а Stenasellus имеет очень широкое, но разорванное распространение. Наибольшее число видов этого рода приурочено к пещерам стран, лежащих к северу от Средиземного моря (южная Франция, Италия, Пиренейский полуостров, Балканы), 4 вида открыто в подземных водах экваториальной Африки, а один вид обитает в тёплом источнике Ходжа-Койнар (горная система Кугитангтау, Восточная Туркмения), температура воды которого круглый год равняется 20—22 °С. По всей вероятности, Stenasellus — очень древний род тропического происхождения, сохранившийся только в подземных водах.

Помимо водяных осликов, в пещерах Европы обитают своеобразные роды Typhlocirolana, Caecosphaeroma, Cirolanides, Typhlosphaeroma, принадлежащие к морским семействам Sphaeromatidae и Cirolanidae. Вместе с некоторыми другими животными они образуют группу видов морского происхождения в составе пресноводной подземной фауны.

Географическое расположение живущих и ископаемых PhreatoicideaМорское происхождение свойственно также чрезвычайно мелким равноногим, обитающим в интерстициальных пресных и морских водах. Как и другие представители интерстициальной фауны, они имеют длинное червеобразное тело и укороченные конечности, что позволяет им активно передвигаться по узким пространствам между песчинками и другими частицами грунта. Род Microcharon объединяет 16 видов и 5 подвидов, большинство из них обитает в пресных грунтовых водах бассейна Средиземного моря, но один вид известен из Закавказья, а два из Средней Азии, причём Microcharon halophilus, известный из пещеры Каптархана в восточной Туркмении, живёт в солёном подземном озере, солёность воды которого равняется 12 ‰. Кроме этих обитателей внутренних водоёмов, к роду Microcharon принадлежат ещё два вида из интерстициальных морских вод Ла-Манша. Нет особых сомнений в том, что виды этого рода переселились из системы морских в систему пресных интерстициальных вод. Сходная история расселения приписывается и интерстициальному семейству Microcerberidae (подотряд Microcerberidea). Только к пресным водам приурочен ныне подотряд Phreatoicidea. Относящиеся к нему 50 видов распространены в Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, Южной Африке и Индии как в наземных, так и в подземных водах. Однако в ископаемом состоянии они известны из морских отложений пермского периода на территории Архангельской области, Великобритании, ГДР и ФРГ. Очевидно, в конце палеозоя они жили в море и населяли северное полушарие, а до наших дней сохранились только в пресных водах некоторых стран южного полушария.

К жизни на суше приспособился только один подотряд равноногих — Oniscoidea, или мокрицы. Они обитают во всех ландшафтных зонах земли, но особенно многочисленны и разнообразны в степях. Наиболее примитивные из них — представители рода Ligia — ещё связаны с морем. Ligia живёт на морских берегах и может длительное время существовать под водой. В условиях эксперимента эти мокрицы оставались под водой более 80 суток, причём нормально питались в таких условиях. Так же тесно связаны, но с пресными водами виды рода Ligidium, часто находимые в ручьях и ключах. Для всего семейства Ligiidae, к которому принадлежат оба названных рода, характерно отсутствие приспособлений к дыханию атмосферным воздухом. Все остальные мокрицы существуют совершенно независимо от водоёмов и представляют собой настоящих сухопутных животных. Однако они могут жить только в условиях повышенной влажности, обеспечивающей их нормальное дыхание и размножение. Поэтому они выработали ряд приспособлений, благодаря которым заселили даже такие, казалось бы, не подходящие для них местообитания, как пустыни.

Эти приспособления направлены главным образом на то, чтобы свести к минимуму потерю влаги организмом, что достигается разными способами. Все мокрицы активны только ночью, что защищает их от действия солнечных лучей. Светлое время суток они проводят зарывшись в поверхностный слой почвы, спрятавшись под камнями, в различных других укрытиях или в норах, которые выкапывают и в которых поддерживается повышенная влажность. Есть мокрицы, живущие в норах грызунов и муравейниках. Ночью они поедают растения, получая не только пищу, но и влагу. В условиях эксперимента, да и в природе они отрицательно фототропичны: активно стрёмятся уйти от света, чтобы избежать высыхания. Для большинства мокриц смертельно пребывание в условиях влажности воздуха менее 86 % насыщения, причём Oniscus с менее совершенными ложными трахеями погибает раньше, чем Porcellio, ложные трахеи которого более сложны.

При помещении мокриц в условия пониженной влажности они сначала очень быстро теряют воду, но затем этот процесс замедляется, благодаря тому, что из крови выделяются некоторые вещества, увеличивающие непроницаемость покровов. С другой стороны, испарение влаги позволяет мокрицам в известных пределах регулировать температуру своего тела, избегать перегрева. Разница между температурой нагретого солнцем до 36 °С пляжа и температурой тела Ligia равняется 8 С, для Oniscus и Armadillidium эта разница составляет 4—5, для Porcellio — 2—3 °С. Все эти морфологические и физиологические особенности позволяют утверждать, что из всех ракообразных мокрицы наиболее полно приспособились к жизни на суше.

Практическое значение равноногих, несмотря на их широкое распространение и видовое разнообразие, довольно ограниченно. С одной стороны, они приносят некоторый вред человеку, поскольку Limnoria и Sphaeroma разрушают деревянные сооружения в море, Cymothoidae и Aegidae и некоторые Cirolanidae паразитируют на рыбах и кальмарах, а мокрица Hemilepistus zachvatkini объедает луговую растительность в Узбекистане. Но, с другой стороны, мокрицы, перерабатывая значительное количество растений, способствуют увеличению плодородия почвы. В особенности важную роль в этом деле играют виды рода Hemilepistus в пустынях, где они выполняют такую же огромную работу, как земляные черви в других климатических зонах. Кроме того, обладая высокой калорийностью, многие равноногие используются в пищу бентосоядными рыбами, но никогда не играют роли основных пищевых объектов.

Часть 1, Часть 2, Часть 3

Тип Членистоногие (начало)

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Жабродышащие

Подтип Трилобиты

Подтип Хелицеровые

    • Класс Меростомовые
    • Класс Паукообразные, или Арахниды

Подтип Трахейнодышащие

  • Надкласс Многоножки
  • Надкалсс Насекомые

Подтип неопределён

    • Класс Морские пауки
    • Класс Язычковые
    • Класс Тихоходки

Я. А. Бирштейн, Р. К. Пастернак. Отряд Равноногие ракообразные (Isopoda). Жизнь животных. Том второй / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1988

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены