О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Отряд Мешкогрудые ракообразные (Ascothoracida)

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Членистоногие (Arthropoda), Подтип жабродышащие (Branchiata), Класс Ракообразные (Crustacea), Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), Отряд Мешкогрудые ракообразные (Ascothoracida)

Мешкогрудые ракообразные были впервые открыты французским учёным Лакас-Дютье в 1866 году, когда он описал Laura gerardiae — эндопаразита коралла Gerardia и отнёс его к усоногим ракам. В 1887 году известный русский зоолог Н. Вагнер вскрывал морских звёзд на Соловецкой биологической станции. В полости тела одной из них он обнаружил разветвлённое тело какого-то паразита. Вскоре будущий академик В. М. Шимкевич нашёл такое же существо в полости тела многолучевой морской звезды Solaster. В 1889 году он писал про свою находку: «Настолько загадочная форма, что почти ничего невозможно сказать относительно её природы». Этой «загадочной формой» заинтересовался другой крупный зоолог и будущий океанограф — Н. М. Книпович, детально её изучивший. В результате кропотливых многолетних исследований он установил, что это существо принадлежит к той же группе паразитических раков, что и Laura gerardiae, и назвал изученное им существо Dendrogaster, что означает «разветвлённый желудок». В самостоятельный отряд мешкогрудые раки были выделены в 1937 году советским зоологом В. Л. Вагиным.

Мешкогрудые ракообразныеОрганизация Dendrogaster очень сильно изменена под воздействием паразитизма. Тело самки состоит главным образом из двух боковых многократно ветвящихся отростков. Эти два ответвления отходят от срединной непарной части, на самом переднем конце которой находятся передние антенны, а также сложенные в виде пирамиды жвалы и челюсти, очень сильно видоизмененные. Никаких других признаков ракообразных (сегментации, грудных конечностей и так далее) животное не сохранило. В ответвлениях тела самки помещаются карликовые паразитические самцы, более сходные с обычными ракообразными. Тело их сегментировано, голова снабжена такой же ротовой пирамидой, как у самок, но грудной отдел несёт 5 пар двуветвистых ножек. Необычный вид самцу придаёт пара очень длинных задних выростов, в которые заходят ветви кишечника и семенники.

Не все мешкогрудые видоизменены в такой степени, как самки Dendrogaster. Среди них есть и виды, сохранившие облик нормальных ракообразных, есть и менее изменённые, чем Dendrogaster. Представителей этого отряда по степени упрощения организации можно расположить в определённый ряд, по которому можно судить о том, как шла эволюция мешкогрудых ракообразных в связи с приспособлением к паразитическому существованию и с переходом с одних хозяев на других.

На поверхности колоний коралла Antipathes larix в Средиземном море живёт мешкогрудый рачок Synagoga mira. Его самцы и самки имеют одинаковое строение, могут свободно передвигаться с места на место и даже плавать. Покровы головы образуют два боковых листка, покрывающих тело не целиком. Шестисегментный грудной отдел снабжён шестью парами двуветвистых плавательных ножек. Сегментированное брюшко заканчивается снабжённой перистыми щетинками фуркой. Близкий вид — Synagoga metacrinicola — паразитирует на морской лилии Metacrinus rotundus у берегов Японии. У самок этого вида мантия покрывает всё тело, у самца она несколько короче. По-видимому, самки малоподвижны, но всё же могут иногда менять место своего прикрепления. Другие роды того же семейства Synagogidae — Parascothorax и Ascothorax — обитают внутри мешковидных опухолей (цист), которые под их воздействием образуются на поверхности диска зараженных ими офиур или в бурсальных полостях этих иглокожих. Самки этих родов гораздо крупнее самцов, неподвижно прикреплены клешневидными передними антеннами к хозяину, мантия их расширена за счёт увеличения объёма и числа выводковых камер, сегментация и грудные конечности имеются, но не все они двуветвисты, брюшко подогнуто под грудь. Грудными ножками самки возбуждают ток воды, направленный в бурсу и необходимый им для дыхания. Самцы живут в тех же полостях, что и самки.

Рассмотренное раньше семейство Dendrogastridae, представители которого паразитируют в полости тела морских звёзд и морских ежей, отличается от семейства Synagogidae тем, что мантия самок чрезвычайно сильно разрастается с боков, принимая разветвлённую древовидную форму или имея вид мешка, иногда раздвоенного. Собственно тело рачка помещается в самой передней части непарного срединного ствола мантии; оно не сегментировано, лишено грудных ножек или они не членистые. Маленькие самцы паразитируют в мантийной полости самок.

В несколько ином направлении эволюционировало семейство Lauridae. Относящиеся к нему рачки паразитируют на кораллах, причём самки — эндопаразиты, сидящие в цистах под сарколеммой, а самцы — эктопаразиты тех же хозяев, внутри которых живут самки. У самок мантия разрастается вверх и вниз и превращается в толстую пластинку, внутри которой разветвляются яичники и печёночные выросты; грудные ножки в той или иной степени недоразвиты, сегментация сохранилась. Самцы приблизительно такие же, как у других мешкогрудых, значительно мельче самок.

Таким образом, при переходе мешкогрудых от эктопаразитизма к эндопаразитизму отличия между самцами и самками становились всё более резкими, самки теряли сегментацию, их грудные ножки редуцировались, а мантия разрасталась. Самцы изменялись гораздо меньше самок.

Все мешкогрудые ракообразные прикрепляются к хозяину при помощи передних антенн, концевые членики которых образуют подобие клешни. Задние антенны отсутствуют. Жвалы и челюсти сложены вместе и составляют колющий хоботок. Этим хоботком эктопаразитические Synagoga прокалывают ткани своих хозяев и сосут их соки. Ascothorax питается разрушенными им клетками стенок бурсы офиур, а паразит неправильных морских ежей — Ulophysema — поедает половые железы хозяина. Разветвлённые самки Dendrogaster заглатывают клетки полости тела морской звезды, одевающие паразита сплошным слоем.

Обычно присутствие паразита вызывает кастрацию хозяина. Если Ulophysema непосредственно разрушает половые железы морских ежей, то Ascothorax и Dendrogaster подавляют действие половых желез офиур и морских звёзд механически.

Специальных органов дыхания у мешкогрудых ракообразных нет. Кислород усваивается стенкой мантии. Весьма вероятно, что разветвлённая мантия Dendrogaster представляет собой приспособление, позволяющее использовать наибольшее количество кислорода, растворённого в полостной жидкости морской звезды, благодаря значительному увеличению усваивающей поверхности. Молодые самки, двигая ветвями мантии, могут медленно перемещаться в полости тела хозяина.

Все мешкогрудые ракообразные раздельнополы, за исключением паразита одиночных кораллов Petrarca bathyactidis, которому свойствен гермафродитизм. Чем более специализированы роды мешкогрудых, тем сильнее выражены различия между самцами и самками. У всех внутренних паразитов самки гораздо крупнее самцов и гораздо сильнее видоизменены под воздействием паразитизма. Обычно совместно с одной самкой живёт по нескольку самцов, а у Dendrogaster они паразитируют в выростах мантии самки.

Оплодотворённые самки откладывают яйца в выводковые камеры, расположенные с внутренней стороны мантии. У Dendrogaster в этих же камерах паразитируют самцы. Число откладываемых самкой яиц различно у разных родов, причём, чем глубже приспособления к паразитизму, тем плодовитость выше. Малоизменённая Synagoga откладывает всего 50—60 яиц, Ascothorax — 250—300, а Dendrogaster — около 20 000.

Из развивающихся в выводковых камерах яиц выходят личинки, находящиеся на стадии науплиуса, но лишённые науплиального глаза. У малоспециализированной Synagoga, а также у Lauridae науплиусы покидают тело матери и приступают к самостоятельному существованию. У остальных мешкогрудых науплиусы остаются в выводковых камерах и там продолжают развитие. У Parascothorax личинка выходит на волю на стадии метанауплиуса, а у Ascothorax и почти всех Dendrogastridae личинки ещё дальше развиваются в выводковых камерах, достигая в конце концов свойственной только мешкогрудым стадии так называемой аскоторацидной личинки. Именно на этой стадии рачок выбирается наружу, плавает и заражает другие особи своих хозяев. У некоторых видов Dendrogaster из яйца сразу появляется аскоторацидная личинка, то есть происходит сокращённое развитие. Для этой личинки характерны двустворчатая мантия, клешневидные передние аптенны, колюще-сосущие ротовые придатки, шесть пар плавательных грудных ножек, 5-сегментное брюшко и плавательная фурка. В общем аскоторацидные личинки похожи на взрослых Synagoga и на самцов большинства родов.

Аскоторацидные личинки проникают в своих хозяев и там развиваются во взрослых рачков. Если такая личинка окажется в одиночестве, она становится самкой. Если же она прикрепилась около вполне сформировавшейся самки или на поверхности её тела, то развивается самец.

Формирование самки DendrogasterПроцесс превращения аскоторацидной личинки во взрослую самку Dendrogaster весьма своеобразен. Личинка садится на поверхность тела морской звезды, линяет, теряет сегментацию и грудные ножки и приобретает грушевидную форму. После этого она проникает через стенку тела хозяина в его половые железы. Последующий рост происходит исключительно за счёт разрастания мантии; собственно тело зародыша почти не увеличивается в размерах.

Мешкогрудые ракообразные, в особенности Synagogidae, широко распространены в Мировом океане. Dendrogastridae обитают в умеренных и высоких широтах северного полушария, Lauridae — преимущественно в тропиках. Они поражают не только мелководных, но и глубоководных животных. Так, в Беринговом море в морских звёздах Psilaster pectinatus и Eremicaster tenebraris с глубин 2 300 и 3 940 м найдены Dendrogaster astropectinis и Dendrogaster beringensis, а в юго-западной части Атлантического океана Synagoga sandersi обнаружена на глубине 5 223 м (хозяин остался неизвестным). Всего известно 45 видов мешкогрудых ракообразных.

Тип Членистоногие (начало)

Тип Членистоногие (окончание)

Подтип Жабродышащие

Подтип Трилобиты

Подтип Хелицеровые

    • Класс Меростомовые
    • Класс Паукообразные, или Арахниды

Подтип Трахейнодышащие

  • Надкласс Многоножки
  • Надкалсс Насекомые

Подтип неопределён

    • Класс Морские пауки
    • Класс Язычковые
    • Класс Тихоходки

Я. А. Бирштейн, Р. К. Пастернак. Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda). Жизнь животных. Том второй / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1988

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены