О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Отряд Древовиднощупальцевые
голотурии (Dendrochirota)

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Иглокожие (Echinodermata), Подтип Эхинозои (Echinozoa), Класс Морские кубышки, или Морские огурцы (Holothurioidea), Отряд Древовиднощупальцевые голотурии (Dendrochirota)

Этот обширный и широко распространённый отряд объединяет наиболее примитивных представителей данного класса, обладающих лучше всего выраженной пятилучевой симметрией, древовидными щупальцами и амбулакральными ножками, имеющими присоски и служащими для движения. Основная масса видов этого отряда обитает главным образом в прибрежных водах и на глубинах до 500—1000 м, и только единичные виды опускаются на более значительную глубину. В пределах этого отряда можно наблюдать голотурий с весьма разнообразной формой тела, чрезвычайно приспособленной для обитания в различных условиях. Например, представители семейства морских огурцов (Cucumariidae), живущие на поверхности песчаного грунта, имеют червеобразное либо удлинённо-цилиндрическое тело с ротовым отверстием на переднем конце и анальным на заднем. А формы, закапывающиеся в грунт, приобретают изогнутую, U-образную форму тела, выставляя над поверхностью ротовое и анальное отверстия.

К семейству морских огурцов принадлежит промысловый японский морской огурец (Cucumaria japonica). Эта крупная голотурия, длиной до 40—50 см, тёмно-бурого или тёмно-фиолетового цвета разных оттенков, ведёт малоподвижный образ жизни. Её можно встретить на глубине от 1 до 100 м у берегов Японии, Сахалина, Курильских островов, в других районах Японского и Охотского морей, в северо-восточной части Жёлтого моря и вдоль западного побережья Северной Америки от острова Ситха до острова Ванкувер. Молодые особи японского морского огурца предпочитают заросли водорослей и прогреваемое летом мелководье, а более старые — глубины от 40 до 90 м и сравнительно открытые участки илистого или скалистого дна. Родовое название этой голотурии очень соответствует её внешнему виду. Тело её по форме напоминает огурец. Кожа в сжатом состоянии очень толстая, а торчащие ножки придают ей мелкобугристый вид. Брюшная сторона слегка приплюснута и несколько светлее спинной. Многочисленные амбулакральные ножки на брюшной стороне расположены по радиусам в 2—4 ряда, а на спинной стороне могут находиться как на радиусах, так и на интеррадиусах. Ножки брюшной стороны крупнее спинных, снабжены присосками и служат для движения. При движении животного, которое происходит ротовым концом тела вперёд, они вытягиваются, прикрепляются к субстрату и, сокращаясь, продвигают вперёд голотурию. Спинные ножки утрачивают двигательную функцию, лишены присосок, укорочены, и многие из них превращены в амбулакральные сосочки. Амбулакральные ножки японского морского огурца сильно сократимы и могут полностью втягиваться внутрь. Рот у него окружён кольцом из 10 длинных, сильно ветвящихся щупалец. Если животное находится в покое, то можно наблюдать, как оно медленно расправляет щупальца и расставляет их подобно сетям для ловли добычи. Но стоит его потревожить, как моментально весь передний конец тела вместе со щупальцами втягивается внутрь благодаря сокращению втяжных мускулов (ретракторов). Спустя некоторое время, когда опасность миновала, животное с помощью мускулов-протракторов вытягивает передний конец тела и расправляет щупальца. При участии мускулатуры осуществляется и дыхание. Когда животное спокойно, можно заметить, как периодически через анальное отверстие засасывается и выталкивается вода благодаря сокращению и расслаблению мускулатуры клоаки и водных лёгких. Вместе с морской водой в организм поступает кислород, а затем через тонкие стенки водных лёгких он проникает в жидкость полости тела и разносится ею по всему организму. Мускулатура у японского огурца столь сильно развита и сила сжатия при сокращении настолько велика, что иногда покровы животного не выдерживают давления полостной жидкости и лопаются. Через разрывы наружу выбрасываются ярко-оранжевые водные лёгкие, зеленоватые в виде густого пучка длинных трубок гонады, длинный трубковидный кишечник, заполненный мелкими организмами, детритом и песчинками. Иногда вместе с внутренностями выкидывается большой, длиной до 1 м, червеобразный брюхоногий моллюск Parenteroxenos dogeli, паразитирующий в полости тела этой голотурии и прикреплённый одним концом к её кишечнику.

Плотные мускулистые стенки тела японского морского огурца, толщина которых более 5 мм, являются сырьём для приготовления пресно-сушёной или варёно-солёно-сушёной кукумарии, а также кормовой муки и консервов. Но, несмотря на большие запасы японского морского огурца в дальневосточных морях, специального его промысла у нас до сих пор не существует. Он добывается в качестве дополнительного продукта при ловле донных рыб, так как попадается в больших количествах в тралах и снюрневодах. В водах нашего Приморья на отдельных участках за одно траление поднимали 12—15 центнеров этой голотурии, а близ Южного Сахалина — 2—4 центнеров. Средняя масса каждого животного 350—500 г, но попадаются экземпляры массой в 1 кг и больше. Пойманных голотурий разрезают, очищают от внутренностей, промывают и варят 30—40 мин в пресной или солёной воде. Когда голотурии остынут, их сушат в течение 9—14 дней. Хорошо высушенный продукт содержит большое количество белков (до 81,8%), минеральные вещества, немного жира и может длительное время храниться. В сырых тканях японского морского огурца обнаружены витамины В, С, рибофлавин, тиамин. Было предложено готовить из него кормовую муку для кормления домашних животных. Опыты, проведённые в данном направлении, показали, что эта кормовая мука отличается от рыбной большим количеством белков и минеральных веществ, поэтому её приготовление, если учесть большие запасы голотурии в наших морях, имеет практический смысл.

Очень похож на японский морской огурец североатлантический морской огурец (Cucumaria frondosa), встречающийся от литорали до глубины 200 м у берегов Норвегии, Великобритании, Северной Америки, в районе Шпицбергена, в Баренцевом, Карском морях. Cucumaria japonica и Cucumaria frondosa различаются только по форме известковых телец кожи, остальные внешние признаки, окраска и образ жизни у них очень похожи.

Удивительно красив и чрезвычайно приметен по окраске трёхцветный морской огурец (Paracucumaria tricolor), обнаруженный в прибрежных водах островов Ару (Малайский архипелаг). Бочонкообразное тело этой голотурии, длиной 15 см и шириной 9,5 см, сине-фиолетового цвета с пятью интенсивно алыми радиусами, окаймлёнными сбоку белыми полосами. Рот окружён десятью сильно разветвлёнными беловато-красными щупальцами, из которых два брюшных немного меньше остальных.

Не менее красив жёлтый колохирус (Colochirus luteus), встречающийся в районе Малайского архипелага на глубине 55—90 м. Тело его лимонно-жёлтое, папиллы розовые, более крупные щупальца оранжевые, а самые маленькие — зеленоватые. Такая яркая окраска отличает его от очень близкого вида четырёхугольного колохируса (Colochirus quadrangularis), известного из районов Австралии, Малайского архипелага, Филиппинских островов и Южно-Китайского моря.

Способ питания, свойственный древовиднощупальцевым голотуриям, был исследован благодаря наблюдениям над гладким морским огурцом (Stereoderma lubrica), живущим на рифах западного побережья Калифорнии среди скоплений моллюсков. Эта небольшая голотурия, длиной со спичку или чуть меньше, серовато-коричневого цвета, прячется среди створок ракушек, выставив лишь разветвлённые щупальца, которыми она улавливает мелкие планктонные организмы и взвешенные в воде органические частицы. Когда к клейким веточкам щупалец прилипнет достаточное количество пищи, то они одно за другим начинают сокращаться и заворачиваться в глотку. Как только щупальца целиком будут засунуты в рот, он замыкается, а щупальца начинают медленно вытягиваться обратно через суженное ротовое отверстие и при этом освобождаться от улова. Два брюшных щупальца, которые у многих видов бывают короче остальных, помогают животному сберечь пойманную добычу. Они не только способны прикрыть рот, но и «вытирают» вынутое изо рта щупальце, собирая оставшиеся на нём пищевые частицы. Движение щупалец происходит почти непрерывно.

Подобный способ питания характерен для многих представителей семейства морских огурцов. Однако вытянутый морской огурец (Trachythyone elongata) ведёт несколько иной образ жизни. Его можно встретить на глубинах 4—65 м в Средиземном море, у берегов Великобритании, Дании, Швеции. Эта тёмно-коричневая голотурия, длиной до 15 см, имеет изогнутое U-образное тело, сильно суживающееся к заднему концу. Она обычно живёт на илистом грунте, зарывшись в него передним концом и выставив анальный конец над поверхностью грунта. Наблюдения за этой голотурией в аквариуме показали, что она длительное время может жить зарывшись в грунт и питаться исключительно его органическим веществом.

Среди представителей семейства морских огурцов известны случаи бесполого размножения. Небольшая, длиной до 4 см, голотурия Cucumaria lactea, живущая на ракушечном грунте среди известковых водорослей у берегов Великобритании и Норвегии, может размножаться делением тела надвое с последующим восстановлением утраченной части.

Большинство видов семейства морских огурцов развиваются с прохождением стадии планктонной личинки, некоторым свойственны прямое развитие и забота о потомстве.

Примером наиболее простого случая, когда молодь развивается просто на теле животного, может служить небольшая антарктическая голотурия Cladodactyla crocea. У данного гермафродитного вида яйца погружаются в утолщённую губчатую ткань на радиусах спины и, по-видимому, удерживаются в ней с помощью присасывательных дисков амбулакральных ножек.

Дальнейшая эволюция в этом направлении ведёт к образованию специальных выводковых камер. Такие камеры имеются у ледяного морского огурца (Cucumaria glacialis) (Мы относпм многие виды семейства Cucumariidae к старому роду Cucumaria, чтобы избежать дальнейшей путаницы, так как предложенная Паннингом новая система для этого семейства содержит ряд неточностей и требует доработки. Так, этот вид и упомянутая выше Cucumaria lactea были отнесены к роду Ludwigia, но это название уже было использовано в другой группе животных), очень обычного в морях Арктики, а также в Беринговом, Охотском и Японском морях. У этой голотурии яйца развиваются внутри двух глубоких мешковидных выводковых камер, снабжённых специальными выводными отверстиями и расположенных на брюшной стороне передней части тела.

Сходные выводковые камеры имеются у ряда антарктических видов, например у Cucumaria lateralis, Cucumaria vaneyi, а также у северотихоокеанских видов Cucumaria ijimai, Stereoderma lamperti, Stereoderma imbricata.

Ещё более выраженную заботу о потомстве можно наблюдать у представителя семейства склеродактилид (Sclerodactylidae) — маленькой красной голотурии Pachithyone rubra, живущей на литорали и вблизи берегов в заливе Монтерей (Калифорния). У неё яйца развиваются прямо в полости тела, причём можно встретить эмбрионов на разных стадиях развития, размером от 2 до 7 мм. У самых крупных эмбрионов уже имеются 10 щупалец, известковое глоточное кольцо, хорошо развитые ножки, известковые пластинки в коже, которая, в отличие от взрослых животных, лишена пигмента. Эмбрионы освобождаются через разрыв в покровах матери, но взрослый организм от этого не погибает, так как раны быстро заживают.

Многие виды этого семейства обычно зарываются в грунт. Наиболее известен среди них Sclerodactyla briareus, обитающий в прибрежных водах Атлантического побережья Северной Америки. Эта зеленоватая или коричневатая голотурия длиной 10—12 см имеет бочонкообразное гибкое тело, снабжённое многочисленными заострёнными ножками, расположенными как на радиусах, так и на интеррадиусах и создающими впечатление волосистых покровов. Живёт она обычно на илах или песке, зарываясь в грунт так, что над поверхностью торчат только передний и задний концы тела. Закапывание в грунт происходит очень медленно и удивительно своеобразно. Путь в субстрате прокладывается средней частью тела, которое благодаря сокращению мускулатуры суживается в виде клина и втискивается в грунт. Последующее расслабление мускулов ведёт к расширению животного и оттеснению песка либо ила в обе стороны. Круговые и продольные сокращения мускулатуры чередуются до тех пор, пока не будет зарыта вся средняя часть тела. Закапывание в грунт продолжается 2—4 ч и заканчивается прикреплением ножек к твёрдым объектам. Для обеспечения гибкости и подвижности тела известковое глоточное кольцо у этого животного становится узким, мозаичным, снабжённым членистыми отростками, состоящими из отдельных кусочков скелета.

Наблюдения над склеродактилидами показали, что они уклоняются от яркого света и более активны вечером или ночью (особенно в зимнее время года), а в утренние часы держат щупальца в сжатом состоянии. Размножаются они, как большинство древовиднощупальцевых голотурий, путём вывода половых продуктов прямо в воду. Период нереста у Sclerodactyla briareus начинается в июне. В момент вывода половых продуктов животное вытягивается и шевелит расправленными щупальцами, помогая яйцам лучше рассеиваться. Сначала самцы выпускают в воду сперму, затем самки откладывают яйца. Нерест длится около 30 мин, но может быть затянут в зависимости от окружающих условий до 4 ч. Опыты, проводимые Голвин над животными этого вида, показали, что вымет половых продуктов начинается при повышении температуры на 4 °С по сравнению с обычной, причём чаще это происходит ночью или вечером даже в условиях аквариума. После оплодотворения яйца развиваются с прохождением стадии планктонной личинки.

Семейство листоносных голотурий (Phyllophoridae) очень близко к семейству морских огурцов, поэтому объёмы этих семейств до сих пор не установлены. Некоторые исследователи подсемейство тионидиин относят к семейству листоносных голотурий, а другие — к семейству морских огурцов. Листоносные голотурии отличаются от морских огурцов главным образом числом щупалец, которых может быть от 15 до 30 в виде двойного или тройного кольца вокруг рта, а также большим числом крупных ножек, расположенных как на радиусах, так и на интеррадиусах. Эти мягкие ножки, рассеянные по всему телу, создают впечатление листьев, что и послужило основанием для названия семейства. Известно свыше 25 родов и около 90 видов листоносных голотурий, встречающихся в самых разных районах Мирового океана. Однако подавляющее большинство видов найдено в тропических районах Тихого и Индийского океанов. Среди родов этого семейства наибольшим числом видов представлен род филлофорусов (Phyllophorus). Он насчитывает 15 видов, обитающих исключительно в тропических или субтропических водах. Весьма характерным видом этого рода является урнообразная голотурия (Phyllophorus urna), обычная на литорали и в прибрежных водах западной части Средиземного моря. Это среднего размера голотурия, длиной около 10 см, фиолетово-пурпурного цвета разных оттенков. Особи этого вида живородящие, они вынашивают молодь в полости тела до очень поздних стадий развития.

В советских водах листоносные голотурии представлены несколькими видами, в том числе прозрачным тионидиумом (Thyonidium pellucidum). Эта голотурия имеет амфибореальное распространение и встречается на глубине от 10 до 500 м в северных районах Атлантического и Тихого океанов. Размеры её 10—12 см, окраска розоватокоричневатая или лиловатая. Тионидиумы предпочитают селиться на песчаном либо илистом грунте и обычно бывают облеплены ракушками или разными постороннимп частицами. Эти голотурии часто служат пищей различным рыбам, особенно тресковым.

Более 12 видов, относящихся к довольно обширному семейству чешуйчатых голотурий (Psolidae), можно встретить в наших водах. Эволюция в этом семействе шла в направлении выработки приспособлений к жизни на твёрдых субстратах. Тело этих животных приобретает отчётливый двустороннесимметричный облик. Оно сплющивается, и часть брюшной стороны превращается в плоскую ползательную подошву, покрытую мягкой кожей, а выпуклая часть тела покрывается крупными, сильно разросшимися пластинками скелета, напоминающими чешуйки и образующими прочный свод. Спинная сторона укорачивается, передний и задний концы тела несколько приподнимаются над субстратом, ротовое и анальное отверстия смещаются на спинную сторону. У наиболее богатого видами рода псолусов (Psolus) амбулакральные ножки имеются лишь на ползательной подошве, а у двух небольших родов — тионепсолусов (Thyonepsolus) и псолидиумов (Psolidium) — они встречаются и на спинной стороне, просовываясь в отверстия между чешуйками или в чешуйках.

Наиболее известна голотурия таинственный псолус (Psolus phantapus), обитающий на глубине 20—540 м в северных районах Атлантического океана, в Баренцевом, Белом и Карском морях. Молодые особи плотно прикрепляются подошвой к различным предметам, а более взрослые зарываются в ил, выставив наружу анальный и ротовой конусы. Цвет голотурии от жёлто-бурого до почти чёрного, длина может достигать 15 см. Тело высокое, с сильно выступающим анальным конусом. Рот, окружённый десятью ветвящимися щупальцами, помещается на менее высоком конусе. Ползательная подошва имеет вид прямоугольника, по краям которого и вдоль середины расположены ножки. Чешуйки спины густо покрыты гранулами, поэтому трудно различимы. Период размножения продолжается с марта до середины июля. Развитие сопровождается прохождением стадии бочонкообразной личинки красного цвета. Чешуйчатая голотурия Psolus chitonoides, известная из района Командорских и Алеутских островов, побережья Калифорнии с глубины 50 — 70 м, отличается от предыдущего вида сильно уплощённым телом ярко-жёлтого цвета с розовым оттенком. Спинная сторона покрыта крупными грубыми чешуями с утолщённым краем. Размеры чешуй заметно уменьшаются по направлению к ползательной подошве, имеющей почти круглую или овальную форму. Рот и анальное отверстие сдвинуты на спинную сторону, но не возвышаются сильно над остальной поверхностью. Благодаря такой форме тела голотурия может так сильно присасываться к подводным скалам и другим предметам, что её трудно оторвать.

Антарктические виды чешуйчатых голотурий очень часто проявляют заботу о потомстве. Так, у голотурии антарктического псолуса (Psolus antarcticus) на ползательной подошве находили до 20 экземпляров молоди, а у самок Psolus ephippifer чешуйки спины сильно разрастаются, и под их защитой находят себе убежище развивающиеся эмбрионы.

Очень маленькая створчатая чешуйчатая голотурия (Psolus valvatus), размеры которой едва достигают 2 см, интересна тем, что у неё известно только бесполое размножение. Тело делится на две части поперечным делением, и каждая часть восстанавливает утраченную. Эта голотурия, белого или желтоватого цвета, обнаружена у побережья Норвегии, западного берега Гренландии, в Баренцевом море на глубине от 20 до 500 м. Назвали её «створчатой» потому, что ротовой конус при сокращённых щупальцах прикрывается пятью крупными треугольными пластинками — створками.

Представители двух других родов семейства Psolidae — Thyonepsolus и Psolidium — очень небольшого размера (длиной 2—3 см). Значительная часть видов этих родов обитает в Тихом океане и в антарктических водах. Среди них наиболее примечательным является живородящий вид Thyonepsolus nutriens. Его молодь развивается в коже спины, причём попадает она туда очень занятно. Во время размножения самки изгибают распущенные щупальца так, что они образуют сеть, улавливающую яйца. С помощью щупалец и двух сильно вытянутых ножек яйца переносятся на спину и затем проталкиваются другими ножками к углублениям в коже, где они застревают и где происходит их развитие. Обитают эти голотурии в прибрежных водах Калифорнии и в районе Галапагосских островов.

К отряду древовиднощупальцевых голотурий относят ещё 2 небольших семейства — плакотуриид (Placothuriidae) и паракукумид (Paracucumidae), с одним родом и одним видом каждое. Вид Placothuria huttoni известен из прибрежных вод Новой Зеландии, a Paracucumis antarctica — из моря Росса. Последний вид имеет тело изогнутой формы с сильно вытянутым в виде хвоста задним концом. Длина тела с хвостом достигает 50 см.

Тип Иглокожие

Тип Иглокожие. Продолжение

Тип Иглокожие. Окончание


З. И. Баранова. Подтип Эхинозои (Echinozoa).
Жизнь животных. Том второй /
Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1988

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены