|
||
Отряд Пектиниды (Pectinida)Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia), Надотряд Настоящие пластинчатожаберные (Autobranchia), Отряд Пектиниды (Pectinida) В отношении внешнего разнообразия и формы раковин этот отряд более компактен, чем предыдущий, заметно уступает ему по числу семейств и включает два подотряда: пектинин (Pectinina) и аномиин (Anomiina). Виды семейства спондилид (Spondylidae) имеют, как правило, очень эффектную раковину. Они, как и устрицы, цементируются к камням одной (нижней) створкой, а верхняя обычно украшена длинными шиповидными выростами, и если створки сомкнуты, с первого взгляда в этом колючем наросте, сидящем на скале, трудно распознать двустворчатого моллюска. У спондилид хорошо развит лигамент, но он такой короткий, что расположен по существу перпендикулярно плоскости смыкания створок. В каждой створке спереди и сзади от лигамента сидит по одному мощному бугорковидному зубу; вся эта конструкция создаёт чрезвычайно надёжное соединение створок. Край мантии расширен и при разомкнутых створках свисает, занавешивая просвет — вход в мантийную полость. Аддуктор только один, но очень мощный. Местами спондилид промышляют ради мяса. На Маршалловых островах из их раковин раньше делали деньги, выпиливая из створок кружкИ с отверстием посередине и нанизывая их на нитку. Если спондилиды живут только в тропиках и субтропиках, то представители двух близких семейств Propeamussiidae и Pectinidae, известные под названием морских гребешков, распространены почти во всех морях и океанах на самых разнообразных глубинах вплоть до ультраабиссальных. Научно-исследовательское судно «Витязь» неоднократно проводило траление в Курило-Камчатском желобе Тихого океана, и с глубины 8 100 м были подняты сравнительно крупные Delectopecten с тончайшими, хрупкими прозрачными створками раковин; пока это наибольшая глубина, на которой встречены морские гребешки.
Нога у гребешков слабо развита, рудиментарна и представляет собой плотный пальцевидный вырост. Биссусное прикрепление свойственно гребешкам на ранних стадиях жизни. Взрослые животные обычно теряют эту способность, хотя известны и исключения: некоторые виды всю жизнь пользуются биссусом. Из всех двустворчатых моллюсков гребешки, вероятно, самые подвижные животные, использующие такой необычный для ракушек способ передвижения, как плавание. Раковина обтекаемая, уплощённая и равносторонняя (то есть передний и задний отделы её равной длины). Единственный задний аддуктор чётко дифференцирован на две части, одна из которых состоит из поперечнополосатых «быстрых» волокон, а другая — из гладких «медленных»; значение этих групп мышц мы уже выяснили раньше. Главную роль при плавании играет группа «быстрых» волокон. Края мантии несросшиеся, причём внутренняя складка мантийного края сильно расширена и снабжена короткими мышцами, которыми она прикрепляется к внутренней поверхности раковины; имеются здесь и продольные (концентрические) мышцы. Гребешки способны выполнять два типа плавательных движений и характерное движение поворота. При нормальном плавании животное движется брюшным краем вперёд, периодически хлопая створками. Продвигаясь вперёд, гребешок одновременно движется и кверху. Происходит это следующим образом. Вода, находящаяся в мантийной полости, из-за наличия паруса (свисающего мантийного края) не может выйти через брюшной край и выбрасывается под углом спереди и сзади от спинного края; возникает реактивная тяга, толкающая моллюска брюшным краем вперёд. Из-за того что парус левой (верхней) створки свешивается вниз над парусом правой, некоторый объём воды стекает вниз через брюшной край, что и вызывает движение кверху. В результате взаимодействия двух разнонаправленных сил моллюск двигается скачками вперёд и вверх. При внезапном раздражении животного можно видеть другую картину. Парус подтягивается и загибается внутрь мантии — теперь он не мешает выходу воды через брюшной край, и гребешок совершает резкий длинный скачок спинным (замковым) краем вперёд. Нормальное положение гребешка на грунте — левой уплощённой створкой вверх. Если перевернуть моллюска на другую сторону, статоцисты тотчас дают сигнал в ганглии. Тогда паруса принимают такое положение, что один из них — в данном положении верхний — нависает над другим; резкое захлопывание створок ведёт к резкому выталкиванию воды через брюшной край вертикально вниз. Этот импульс толкает брюшной край вверх — и животное толчком переворачивается через спинной край, занимая первоначальное положение. Средняя складка мантийного края несёт многочисленные глазки, число которых даже в пределах одного вида непостоянно. Эти фоторецепторы способствуют ориентации животного при плавании. Имеется также очень любопытное предположение, что свет, преломляясь через глазки, освещает изнутри мантийную полость и играет некоторую роль в обмене веществ, способствуя использованию световой энергии. Некоторые западные исследователи даже именуют глазки гребешков «гелиофагами», то есть «солнцеедами». На той же средней мантийной складке располагается множество тонких чувствительных волосовидных выростов, играющих роль органов осязания и стоящих на пути тока воды, направляющегося в мантийную полость. У гребешков довольно много врагов, в частности морские звёзды. Поскольку скачок крупного гребешка может достигать в длину полуметра и даже больше, такой способ передвижения эффективен при спасении от хищника. Одно только прикосновение кончика луча морской звезды к чувствительной бахроме на краю мантии гребешка вызывает немедленный резкий скачок. Помимо обеспечения успешного бегства от врагов, способность к плаванию позволяет мелководным формам в жаркое время откочёвывать в более глубокие, прохладные места, а зимой перемещаться ближе к берегам. Гребешки питаются взвесью и мелкими планктонными организмами, извлекая пищевые частицы из воды, поступающей в мантийную полость. Один гребешок с диаметром раковины 4 см способен за 1 час профильтровать около 3 литра воды, а экземпляр размером 7 см — до 25 литров за то же время, то есть фильтрационная способность гребешков очень высока. Особенно богат и разнообразен мир морских гребешков в водах прибрежных мелководий субтропической и умеренной зон Мирового океана. В морях Советского Союза живёт сравнительно немного видов гребешков, причём наибольшее число их обитает в дальневосточных морях. На глубинах порядка 50 м в Японском море от Кореи до Сахалина и Южных Курильских островов живут хорошо известные дальневосточные гребешки: крупный (диаметр раковины до 20 см и даже больше) приморский гребешок (Patinopecten yessoensis) с белой радиально-ребристой раковиной и очень красивый яркоокрашенный гребешок Свифта (Swiftopecten swifti). В южной части Японского моря встречается японский гребешок Фаррера (Chlamys farreri nipponensis). В Беринговом, Охотском и в южной части Чукотского моря обитает беринговоморский гребешок (Chlamys beringianus), а также ряд других видов из того же рода. Беринговоморский гребешок наиболее обычен на глубинах от 50 до 100 м и встречается также у Тихоокеанского побережья Северной Америки к югу до Калифорнии. В дальневосточных морях, в Баренцевом и Белом, а также в юго-западной части Карского моря (куда с запада проникают более тёплые воды) обитает довольно большой (диаметр раковины до 8 см) исландский гребешок (Chlamys islandicus). Он обычен также у берегов Исландии, Норвегии, Южной Гренландии, у Атлантического побережья Северной Америки. Встречается этот вид на глубинах до 100 м. Мясо гребешка очень вкусно, но промысел его в наших морях не ведётся. На мягких илистых грунтах Баренцева, Карского, Норвежского и Гренландского морей на глубинах более 100 м живут маленькие пропеамуссиумы (Propeamussium) с тонкой прозрачной раковиной, например холодноводный гренландский гребешок (Propeamussium groenlandicus). Другой представитель близкого рода — чешуйчатый гребешок (Cyclopecten imbriferum) обитает в Северной Атлантике и на юго-западе Баренцева моря. В Чёрном море встречается лишь один вид гребешков — черноморский гребешок (Flexopecten ponticus), близкий вид (Flexopecten glaber) обитает в Средиземном море. Раковина черноморского гребешка диаметром до 5 см, ярко окрашенная в оттенки жёлтого, оранжевого, розового, красного цветов, с немногими сглаженными радиальными рёбрами, известна каждому, кто бывал на берегах Чёрного моря. Этот гребешок обитает на глубине 50—60 м, главным образом в биоценозе ракушечника вместе с венерками, тапесами, модиолами и сердцевидками. Мясо морских гребешков (точнее, их большой аддуктор, иногда также мантия) издавна считалось изысканным блюдом, его высоко ценили ещё древние греки и римляне. В настоящее время почти во всех странах мира, особенно в приморских и островных, этих ракушек употребляют в пищу как в свежем, так и в мороженом, консервированном и сушёном виде. Промышляют почти все виды крупных прибрежных гребешков (пектенов и хламисов). В Атлантическом океане добывают большого гребешка (Pecten maximus), гребешка св. Якова (Pecten jacobeus), гребешка Магеллана (Placopecten magellanicus) и другие виды. Промысел морских гребешков успешно развивается в нашей стране, и их свежезамороженное или консервированное мясо находит широкий сбыт. Особенно популярен свежезамороженный продукт под названием «мускул гребешка». Основной объект промысла у нас в Японском море — крупный приморский гребешок. Этот вид живёт долго — по самым скромным подсчетам, не менее 15—16 лет, когда он достигает размеров 18—20 см, однако такие большие особи попадаются редко. У приморского гребешка половая зрелость наступает на третьем году жизни при размере 9—10 см. Размножение происходит летом (в июне — июле). За один сезон размножения самка в возрасте 5—6 лет вымётывает до 30 млн. яиц, которые оплодотворяются в воде. Из яйца выходит велигер, который довольно скоро оседает на дно. Осевшая молодь обладает пропорционально развитой ногой, с помощью которой первое время активно ползает. Молодь в больших количествах заселяет прибрежные заросли водорослей, то прикрепляясь биссусными нитями, то активно двигаясь. К концу осени первого года жизни молодые моллюски достигают размера 7—10 мм; к этому времени нога у них уже заметно отстает в росте от остальных органов тела, и в этом возрасте они уже переходят к способу передвижения, свойственному взрослым гребешкам. Плотность поселений приморского гребешка у берегов Южного Приморья — до 7—10 особей на 1 м2. Ловят морских гребешков драгами, сачками, водолазы их собирают вручную. В богатом гребешками месте за 6 ч работы один водолаз может собрать несколько тысяч ракушек. В Японии в прошлом так интенсивно использовали запасы гребешков, что пришлось заняться искусственным разведением приморского гребешка, хотя это дело очень трудоёмкое и дорогое (проще разводить сидячих мидий и устриц, чем активно плавающих гребешков). Молодь приморского гребешка собирают в местах нереста после оседания и пересаживают на бамбуковые палки — коллекторы, вместе с которыми их затем переносят в подходящие участки морского дна близ берега. Эти участки обычно огораживают сетями. В мировой добыче ракушек морские гребешки занимают третье (после устриц и мидий) место: ежегодный объём промысла превышает 12 млн. т. К гребешкам примыкают моллюски семейства лимариид (Limariidae, раньше их часто называли Limidae). Эти ракушки имеют изящную тонкоребристую овальную раковину, вытянутую не в продольном (передне-заднем), как у большинства двустворчатых моллюсков, а в поперечном (спинно-брюшном) направлении. Замковый край короткий и прямой, замковые зубы не развиты, лишь у некоторых видов замковый край изнутри зубчатый. В строении тела лимариид имеется несколько своеобразных особенностей. В частности, если у прочих двустворчатых моллюсков нога направлена концом вперёд, то у лимариид она повёрнута в противоположную сторону, то есть назад. Конец ноги слегка как бы срезан и имеет ланцетовидную форму; биссусный канал находится не на брюшной, а на спинной стороне ноги, в середине ползательной поверхности он заканчивается ямкой. Эта ямка сообщается узкой бороздкой с воронкой на конце ноги, откуда лентовидные биссусные нити выходят наружу. Мантия имеет такое же строение, как и у гребешков, с хорошо развитым парусом, но мантийные щупальца развиты гораздо сильнее. Число щупалец различно, по всегда велико — до 100. Щупальца покрыты ресничками и у одного животного имеют разную длину. Например, у зияющей лимы (Lima hians) самые длинные щупальца могут вытягиваться, достигая длины 7 см. Каждое щупальце состоит из двух частей: базальной, с гладкой поверхностью, и концевой, имеющей кольчатые насечки. Концевая часть разделена на множество участков мускульными перегородками; соседние участки сообщаются между собой посредством микроскопических пор. Такое строение обеспечивает щупальцам большую гибкость и подвижность и способность к автотомии (самоотрыванию). Оборванные щупальца легко и быстро восстанавливаются. Обычно щупальца обрываются у основания, но могут переламываться по каждой отдельной перегородке — септе. Поверхность щупалец покрыта многочисленными слизистыми железами, которые выделяют обильную клейкую слизь. Щупальца играют большую роль при плавании и в своеобразных движениях зарывания. Кроме того, щупальца регулируют пищевой ток воды, направляющийся в мантийную полость. Как и у гребешков, у лимариид развиты мантийные глазки, но гораздо слабее. Большие жабры лимариид служат не только для дыхания, но и для фильтрации и отбора пищевых частиц. Отфильтрованный на жабрах пищевой материал попадает на ротовые лопасти, а с них, после дальнейшего отбора, в ротовую полость. В выведении переработанной взвеси из мантийной полости большую роль играют сокращения аддуктора, при которых накопившийся в мантийной полости осадок как бы выдавливается наружу. Экспериментально было доказано, что число сокращений аддуктора в единицу времени связано с мутностью воды: чем больше взвеси в воде, тем чаще сокращения. Лимарииды раздельнополы, оплодотворение наружное. Свободноплавающая личинка имеет прямой замковый край с многими мелкими одинаковыми зубчиками. В момент оседания у внутреннего края мантии заметно несколько выпячиваний — зачатков щупалец. Молодое животное занимает на субстрате положение замковым и передним краем вниз. Длинная гибкая нога выдвигается с переднебрюшного края и прикрепляется к субстрату. Затем мускулатура ноги сокращается, створки смыкаются, щупальца противолежащих мантийных листков сближаются. После этого внезапным скачкообразным движением ракушка отрывается от субстрата и переходит к подвижному образу жизни. Выражение «подвижный образ жизни» в применении к ряду видов двустворчатых моллюсков надо понимать так, что они могут вести подобный образ жизни, но на самом деле упомянутой возможностью пользуются редко. Вместо этого они, как, например, зияющая лима, строят гнездо, скрепляя биссусом куски битой ракуши, мелкие камешки, обломки кораллов. После того как этот материал скреплён сетями биссусных нитей, лима выстилает свой «домик» изнутри нежной пряжей из этих нитей, и он становится похожим на уютное птичье гнездо. Моллюск, живущий в таком гнезде, редко его покидает, выпуская наружу лишь густую подвижную бахрому мантийных щупалец. Немало видов, которые гнёзд не строят, как небольшие белые северные лимы (Limatula hyperborеа) или многие глубоководные формы, встречающиеся в открытых частях морей и реже на ложе океанов. Вообще лимарииды живут на разных грунтах и глубинах, в тропиках и в холодных водах; они избегают мест с пониженным содержанием кислорода в воде и участков с опреснённой водой. К течению у лимариид отношение двойственное. Сильный ток воды вызывает мгновенную реакцию: щупальца резко сокращаются, створки захлопываются. Слабое течение для них, напротив, благоприятно, поскольку оно способствует смене воды и улучшает режим дыхания и питания. Несмотря на слабое развитие глазков, лимарииды чувствительны к свету: если на затемнённое животное направить луч света, оно сразу же поворачивается от источника света и уплывает. Этот поворот совершается без участия створок: конец ноги погружается в субстрат и, резко сокращаясь, поворачивает раковину. Экспериментально установлено, что светочувствительностью обладает сама поверхность ноги, что же касается щупалец, то они такой чувствительности не обнаруживают. Небольшой подотряд аномиин, (Anomiina) включает всего 4 семейства, из которых сравнительно широко известно два. Семейство плакунид (Placunidae) включает тропическую плакуну (Placuna placenta). Этот моллюск имеет почти плоскую полупрозрачную раковину значительных размеров — диаметром до 15 см. Тропическая плакуна живёт на скалистых грунтах в Индийском и в западной части Тихого океана. В Индии, Китае, на острове Сулавеси и на Филиппинах створки плакуны издавна употребляли вместо стёкол в окнах домов. Конечно, рассмотреть, что делается на улице, сквозь такое стекло нельзя, но свет оно хорошо пропускает. Даже теперь в одной только Маниле для этой и других целей ежегодно добывают около 5 млн. этих моллюсков; здесь их даже разводят. Поскольку, несмотря на тонкостенность раковин, на их внутренней поверхности развит тонкий перламутровый слой, их размалывают в серебристый порошок, идущий на изготовление краски; мясо плакун употребляют в пищу. Другое известное семейство — аномииды (Anomiidae). Все аномииды ведут прикреплённый образ жизни, цементируясь к скалам и камням правой створкой. Раковины видов родов аномий (Anomia) и пододесмусов (Pododesmus) округлые, правая плоская створка повторяет очертания предмета, к которому она прикрепляется. Замковые зубы отсутствуют, хорошо развит перламутровый слой. Нога аномий состоит из двух отделов. Передний отдел, узкий и подвижный, имеет воронкообразное углубление на нижней стороне. Это углубление, как и у многих других ракушек, служит присоской, с помощью которой моллюск закрепляется на твёрдом субстрате и подтягивается вперёд. Однако воронка хорошо развита лишь у молодых аномий; с возрастом, когда животное прикрепляется, она заполняется посторонними частицами и перестаёт действовать. Задняя же часть ноги, обособленная от передней, принимает участие в образовании биссуса, которым прикрепляются только что осевшие и выбравшие место для прикрепления моллюски. Позже биссус пропитывается карбонатом кальция и преобразуется в твёрдый стебелёк, выходящий в отверстие на нижней створке. Молодь, у которой ещё не произошло обызвествления биссусного пучка, может менять местоположение, причём момент окончательного прикрепления может быть сильно отодвинут от момента оседания, и молодые ракушки, особенно в искусственных условиях, ползают довольно длительное время. Аномии, например Anomia ephippium, обычны для тёплой и умеренной зон Атлантического океана, а в дальневосточных морях обитает гигантская аномия (Pododesmus macrochisma). Размеры первого моллюска — 1—2, второго — до 10 см. Оба вида обитают на камнях и скалах прибрежной зоны и небольших глубин. Anomia ephippium встречается также в Средиземном море, в Чёрном очень редка.
В.И. Зацепин, З.А. Филатова, А.А. Шилейко. Класс Двустворчатые моллюски. Жизнь животных. Том второй / Под ред. Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988 |
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
