О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Часть 1, Часть 2, Часть 3

Отряд Мезогастроподы (Mesogastropoda)

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda), Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia), Отряд Мезогастроподы (Mesogastropoda)

У большинства представителей отряда Mesogastropoda имеется одно предсердие и одна почка, а что касается органов дыхания, то у водных обитателей они представлены вторичными жабрами, развивающимися на нижней поверхности мантии, а у наземных видов жабры редуцированы и дыхание осуществляется через поверхность мантийной полости. В строении нервной системы, радулы и половых органов (в большинстве случаев моллюски этого отряда раздельнополы) мезогастроподы представляют более высокую ступень организации, чем представители древних брюхоногих (Archaeogastropoda). На раковине также обычно сохраняется крышечка, иногда весьма сложного строения.

Наземными видами отряда Mesogastropoda наиболее богаты тропические и субтропические страны. Некоторые относящиеся к этому отряду улитки приспособились к жизни на деревьях, например живущие на Филиппинских островах представители рода Pterocyclus, обладающие крайне тонкой и нежной раковиной.

Две фазы движения циклостомыНесколько больше, чем о тропических улитках, мы знаем о европейских формах наземных переднежаберных, которые в Европе распространены гораздо севернее, чем в других частях света. Среди опавшей листвы, в лесах под поваленными стволами деревьев, а также на мху, на известковых почвах среди камней можно найти этих маленьких улиток. Одни из них живут под опавшей листвой и ползают опираясь на всю подошву ноги, как широко распространённая Acme polita или другой, более южный вид Acme lineata; другие, как циклостомы (Cyclostoma elegans), встречаются обычно на известковой почве под камнями на хорошо прогреваемых местах.

Вот как описывает способ передвижения циклостомы Зимрот: «Заслуживает внимания наличие у этой улитки плоского округлого диска на конце рыльца, давшего основание для её названия (циклостома — значит круглорылая). Этот диск представляет собой как бы присоску и помогает животному в его поступательном движении. Если извлечь эту зеленоватую улитку из-под опавшей листвы и, положив в стакан, наполненный влажным мхом, поманить морковью или кусочками огурца, то можно увидеть в высшей степени своеобразную форму передвижения. Одна половина подошвы плотно прилегает к стеклу и несколько расширяется. Она остаётся неподвижной и удерживает животное на месте, в то время как другая половина отделяется от стекла и вытягивается вперёд, причём здесь не образуются правильные поперечные углубления подошвы, как у наземной лёгочной улитки, но возникают неправильные переливы волн сокращения, которые лучше всего можно сравнить с волнующейся под ветром поверхностью нивы; действие этих переливов лежит в основе передвижения у всех водных улиток. Когда же ей не удаётся почему-либо продвинуться вперёд таким способом, она вытягивает рыльце, присасывается его дисковидным придатком и, сокращая тело, подтягивается таким образом вперёд».

Среди брюхоногих этого отряда много морских и пресноводных видов.

Морские представители отряда весьма разнообразны, они приспособились к чрезвычайно разным условиям обитания: среди них мы находим и типичных обитателей прибрежной зоны, и формы, населяющие более значительные глубины, и улиток, приспособившихся к планктонному существованию, наконец формы, превратившиеся в наружных или внутренних паразитов различных морских беспозвоночных.

Типичными обитателями прибрежной зоны морей являются представители семейства береговых улиток — литторин, (Littorinidae). Все литторины живут в приливо-отливной зоне и регулярно оказываются вне воды, оставаясь при этом неподвижными, а иногда и как бы впадая в спячку. Тело улитки глубоко втягивается в раковину, а между краем устья и поверхностью скалы можно видеть образовавшуюся кожистую плёнку.

Одна из самых обыкновенных береговых улиток — литторина (Littorina littorea) держится на сваях, водорослях, камнях и часто сидит неподвижно в течение долгого времени над уровнем воды. Уползая снова в воду, она захватывает с собой воздух, и если её потревожить вскоре после погружения, можно видеть пузырьки воздуха, поднимающиеся из воды. Движения улитки медленны: средней величины экземпляр при ползании по стеклянной стенке аквариума двигался со скоростью 0,5 мм/с. Пища береговых улиток состоит из микроводорослей, лишайников. Это позволяет использовать литторин в борьбе с обрастаниями ящиков, в которых разводят устриц.

Брюхоногие моллюски и их кладкиБереговая улитка Littorina относится к самым распространённым моллюскам северного полушария. В Балтийском море она доходит до восточного берега Борнхольма и Рюгена, а дальше на восток для неё уже оказывается недостаточной солёность воды, хотя в прошлом она была распространена повсеместно на территории так называемого Литторинового моря, очертания которого лишь немного отличались от очертаний современного Балтийского моря, но солёность была выше на 5—6‰. Littorina littorea встречается на северном и западном побережье Европы вплоть до Португалии. Она обитает также в Белом море и у берегов Канады (от полуострова Новая Шотландия до Лабрадора).

В Белом море, кроме Littorina littorea, живут также другие виды этого рода (Littorina rudis, Littorina saxatilis, Littorina obtusata). Эти виды спускаются и в сублитораль.

Литторины раздельнополы. Развитие у разных видов протекает неодинаково. У Littorina rudis самцы и самки заметно отличаются друг от друга: раковина самки крупнее и с устьем круглой формы, тогда как у раковины самцов устье более угловатое. Littorina rudis — живородящая форма, и новорожденная молодь у неё появляется вполне развитой. Littorina obtusata откладывает яйца, как правило, на слоевища бурых водорослей — фукоидов. Развитие внутри кладки проходит через стадию велигера, и вполне сформировавшиеся молодые моллюски, прорвав с помощью радулы стенку кладки, выходят наружу. У Littorina littorea кладка «неритическая», она держится вблизи берега. Кладка вскоре распадается на отдельные капсулы, свободно парящие в толще воды. Каждая капсула содержит от 1 до 9 (чаще 3—5) очень мелких яиц (яйца у Littorina littorea в 20 раз мельче, чем у живородящей Littorina rudis) и окаймлена дисковидным расширением наподобие широких полей шляпы. Из яйца выходит типичная плавающая личинка — велигер. Выловленные и помещённые в аквариум, через 6—11 дней велигеры опускаются на дно и превращаются в молодых моллюсков. Таким образом, у трёх описанных видов литторин характер развития разный, что связано с их обитанием в разных горизонтах литорали: живородящей Littorina rudis — в верхнем, откладывающей яйца Littorina obtusata — в среднем и имеющей плавающих велигеров Littorina littorea — в нижнем.

В странах Западной Европы Littorina littorea используется в качестве пищевого объекта, причём доступность и дешевизна этой улитки обусловливают её массовое потребление.

Сходный с литторинами образ жизни ведут маленькие улитки из семейства риссоид (Rissoidae). Для них характерна удлинённая раковина с клетчатой скульптурой на поверхности. Некоторые улитки встречаются и на значительной глубине — до 200 м. Виды, населяющие прибрежную зону, обладают, как и литторины, способностью набирать воздух в мантийную полость, причём захваченный пузырёк воздуха у зарывшихся в ил улиток время от времени выталкивается наружу, но не отрывается от животного, а остается как бы связанным с ним слизистой нитью, к которой пристают частицы ила. Относящаяся к этому семейству улитка Liliopa, живущая среди водорослей Саргассова моря, случайно оторвавшись от субстрата, сохраняет связь с ним посредством такой же нити и пользуется последней, чтобы снова добраться до водоросли, наподобие того как пауки пользуются паутиной. Питаются риссоиды в основном диатомовыми водорослями, собирая их с поверхности водных растений.

Относительно близки к литторинам улитки семейства гидробиид (Hydrobiidae), обитающие в морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнах, а некоторые виды освоили даже сушу. Несколько представителей этого семейства из рода гидробий (Hydrobia) обитают в Чёрном, Азовском и Балтийском морях. Hydrobia ulvae — атлантический, бореальный вид, распространённый вдоль берегов Европы от Ла-Манша на юге до Белого моря на севере. Виды рода Hydrobia живут и на территории СССР, причём один из них, Hydrobia ventrosa, встречается в солоноватых водоёмах Средней Азии, Северного Кавказа и Закавказья, а другой вид, Hydrobia steini, живёт в прудах и озёрах, относящихся к бассейнам Волги, Днепра и в Балтийском море. Гидробии — маленькие улитки, высота башнеобразной раковины которых составляет лишь 4—5 мм. Раковинка закрывается тонкой роговой крышечкой. Гидробии питаются различными водорослями и детритом. Ещё меньшими размерами характеризуется другой представитель этого семейства — живущая в Закавказье ручьевая улитка (Bithynella adsharica), высота раковинки которой не превышает 1,6 мм. К этому же семейству относятся и мелкие улитки рода Paladilhia, обитающие в ручьях и ракушечных известняках пещер. Эти улитки представлены множеством местных форм, возникших в связи с изоляцией их местообитаний. В подземные воды они переселились, вероятно, во время ледникового периода.

Значительно более крупные представители семейства живут в Байкале (роды Kobeltocochlea и Benedictia) и в реках Черноморского бассейна на медленном течении (Lithoglyphus naticoides). Относительно крупные также некоторые представители широко распространённого у нас в пресных водах рода битиний (Bithynia).

Bithynia tentaculata, пожалуй, наиболее обычный и широкоизвестный из обитателей текучих и замкнутых водоёмов европейской части СССР моллюск. Это небольшая, но хорошо заметная улитка с башнеобразной, заостряющейся к вершине раковиной (высотой 10—12 мм), которая может закрываться обызвествленной крышечкой.

Bithynia tentaculata часто образуют большие скопления на прибрежных камнях, в иле или на водных растениях. Особенно обычны они в пазухах листьев плавающего у поверхности воды телореза. На одном растении телореза иногда можно увидеть десятки особей. Как и у других пресноводных улиток, в развитии Bithynia tentaculata выпадает стадия свободноплавающей личинки. Оплодотворённые яйца улитка откладывает кучкой, причём яйца так тесно прилегают друг к другу, что соприкасающиеся между собой яйцевые оболочки образуют прямые грани, дающие ложное представление о наличии между ними перегородок.

Восточная граница распространения Bithynia tentaculata не заходит далее бассейна Оби. Другой, также часто встречающийся в наших водоёмах более мелкий вид рода битиний, Bithynia leachi, образующий ряд разновидностей, проникает и дальше, вплоть до рек бассейна Тихого океана. Наконец, в бассейне Амура живёт маленькая улитка Bithynia striata (высота раковины до 10 мм), отличающаяся от своих родственников тем, что её раковинка украшена продольными рёбрышками.

Битинии играют важную роль в распространении глистного заболевания человека — описторхоза.

К относительно крупным представителям подкласса переднежаберных, заселивших пресные водоёмы всего земного шара, за исключением Южной Америки, относятся улитки семейства живородок (Viviparidae). Несколько улиток из рода живородок (Viviparus) обычны для наших рек, озёр, прудов и даже болот. Наиболее крупными размерами (высота раковины до 60 мм) среди них отличается уссурийская живородка (Viviparus ussuriensis), живущая в бассейне Амура, а из европейских видов — широко распространённая у нас в стоячих водоёмах от озёр до болот лужанка (Viviparus contectus).Лужанки Раковина у лужанки относительно тонкостенная, спирально завитая, бледно-коричневатой окраски с зеленоватым отливом и тремя тёмно-коричневыми полосами. Окраска раковины сильно изменчива и бывает то более светлой, то более тёмной. Устье раковины, когда улитка втягивается в неё, очень плотно закрывается роговой крышечкой с ясно заметными концентрическими полосками. Замечательно красива окраска и мягких частей тела этой улитки: у неё на общем тёмном фоне кожи рассеяны золотисто-коричневые точки. На голове довольно сильно выдается вперёд лопастевидное рыло с длинными щупальцами, у основания которых находятся глаза. Правое щупальце у самцов, играющее роль копулятивного аппарата, сильно расширено и отличается закруглённой формой. Оплодотворенные в теле самки яйца развиваются в яйцеводе, в концевой части которого при беременности можно находить зародыши более поздних стадий развития. Нахождение разновозрастных зародышей в одной и той же яйцевой трубке делает лужанку удобным и излюбленным объектом для эмбриологических исследований. Размножение происходит, по-видимому, в течение почти всего года, так как и весной, и летом, и зимой можно находить самок с вполне развитыми зародышами, число которых колеблется от 12 до 25. Новорожденные лужанки, которые сразу же начинают вести такой же образ жизни, как и взрослые, отличаются от последних не только размерами, но также и наличием на их раковине конхиолиновых бахромчатых выростов, располагающихся в несколько рядов вдоль завитков раковины, так что последняя приобретает мохнатый вид. Впоследствии эти бахромки отпадают, но ещё некоторое время у молодых лужанок можно наблюдать на раковине спиральные ряды точек, соответствующие местам расположения конхиолиновых выростов.

Замечательна выносливость лужанок к низкой температуре: плотно закрывая раковину крышечкой и впадая в оцепенение, они без вреда для себя могут вмерзать в лёд и оживать при наступлении благоприятных условий.

Другой широко распространённый у нас вид живородок, Viviparus viviparus, населяет не только пойменные водоёмы в долинах рек, но и сами реки, причём речные формы отличаются более толстой и прочной раковиной.

Valvata cristataНаряду с живородками наши пресные водоёмы населены крошечными улитками, относящимися к семейству вальватид (Valvatidae). Они живут на илистом грунте, а также на водных растениях в реках, озёрах и прудах. Наиболее распространена Valvata piscinalis, различные подвиды которой населяют и реки, и замкнутые водоёмы. Маленькие улитки, высота раковин которых не превышает 8 мм, имеют перистую жабру, способную высовываться из мантийной полости. В отличие от раздельнополых живородок, представители рода вальват (Valvata) — гермафродиты. Яйца они откладывают в коконах, которые приклеиваются к субстрату: внутри кокона находится слизистая масса, обволакивающая яйца, а последние как бы подвешены на плотных тяжах.Изменение формы раковины у вальват У Valvata piscinalis, по наблюдениям А. Д. Некрасова, таких яиц в коконе бывает до 31, а у другого вида (Valvata cristata) их бывает не больше 6 (чаще 1 — 3 яйца). У последнего вида завитки раковины располагаются почти в одной плоскости, а у других видов можно наблюдать все переходы — от возвышающейся башнеобразной раковинки до плоскодисковидной формы последней. Несколько видов вальват встречается в Байкале, а некоторые виды приспособились к жизни в водоёмах пещер.

Относящиеся к этому семейству моллюски, выделенные в самостоятельный род Horatia, живут в Рионской пещере около Кутаиси. Это улитки почти микроскопических размеров (высота раковины до 1,1 мм).

Среди переднежаберных моллюсков большой интерес представляет семейство микромеланиид (Micromelaniidae), включающее небольшое число родов. Представители этого семейства живут и в пресных, и в солоноваты водах. Они встречаются в Охридском озере на Балканском полуострове, в озере Байкал, в Азовском и Каспийском морях, в опреснённых лиманах Чёрного моря.Байкалия Род байкалий (Baicalia) эндемичен для озера Байкал и представлен огромным разнообразием форм. Он делится на множество подродов, каждый с многочисленными видами. Размеры моллюсков рода Baicalia сильно варьируют — от 3 до 20 мм. Замечательная картина открывается перед взором аквалангиста, опустившегося на глубину 20—30 м и осветившего фонарём стенки скал: многочисленные мелкие байкалии сидят на их отвесных поверхностях. Байкалии питаются бактериями и микроводорослями. В остальных родах этого семейства весьма ограниченное число видов.

Тифобия, ампулярияРазнообразные представители живущего в пресных водах семейства меланиид (Melaniidae) широко распространены в Южной и Юго-Восточной Азии, на Зондских островах, Мадагаскаре, в Африке, Центральной и Северной Америке, тогда как в нашей фауне встречается лишь небольшое число видов, относящихся к двум родам — Melanopsis и Melania. Представители первого рода живут в реках, относящихся к Черноморскому бассейну, и некоторые, как Melanopsis acicularis, обитающие в бассейнах Днестра, Днепра и Южного Буга, достигают значительных размеров (высота раковины до 17—20 мм). Представителем второго рода у нас является единственный вид Melania amurensis, живущий в бассейне Амура и отличающийся относительно крупными размерами (высота раковины до 45 мм). Другие виды этого рода широко распространены от Африки до островов Океании. Некоторые меланииды живородящи, например живущая в озере Танганьика тифобия (Tiphobia). У этой улитки раковина причудливой формы.

Заканчивая обзор переднежаберных, приспособившихся к жизни в пресных водах, необходимо упомянуть о самых крупных представителях этой разнородной группы, входящих в семейство ампуляриид (Ampullariidae) и распространённых по всему тропическому поясу земного шара. Раковина у них толстая и крепкая. У некоторых видов, она, кроме того, сильно уплощена. Очень своеобразны приспособления этих улиток к земноводному образу жизни и соответственно к дыханию и атмосферным воздухом, и растворённым в воде кислородом. Мантийная полость разделена перегородкой на правую и левую части; в одной части находится жабра, служащая для водного дыхания, другая часть функционирует как лёгкое. Край мантии, ограничивающий отверстие, сильно вытянут и может складываться в виде длинной трубки; улитки выставляют её открытым концом над поверхностью воды. Таким образом, улитки дышат некоторое время атмосферным воздухом, находясь на неглубоком месте под поверхностью воды.

Как и многие другие брюхоногие, ампулярииды способны переносить длящуюся годами спячку; при недостатке влаги они плотно закрывают раковину крышечкой. Эти улитки раздельнополы. Яйца самка или откладывает вне воды, или прикрепляет под водой к водным растениям, и тогда их оболочка разбухает, как у икры лягушек. На правой части рисунка показано, как яйца выходят из полового отверстия и, скользя вдоль так называемой генитальной складки, которая тянется до правого переднего угла ноги, соединяются в общую массу.

Часть 1, Часть 2, Часть 3

Тип Моллюски


Б. В. Властов, П. В. Матекин. Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda). Жизнь животных.
Том второй / Под редакцией Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988

ПОДЕЛИТЬСЯ В:

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены