|
||
Отряд Древние брюхоногие (Archaeogastropoda)Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Моллюски (Mollusca), Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda), Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia), Отряд Древние брюхоногие (Archaeogastropoda) Наиболее примитивны в подклассе переднежаберных те представители отряда древних брюхоногих, которые сохранили некоторые черты строения, свойственные первичным брюхоногим, например две перистые жабры, лежащие в мантийной полости, парные почки с парой выделительных отверстий и парные предсердия. Желудочек сердца обычно пронзён задней кишкой, а расположение нервов в ноге имеет более или менее явственный лестничный характер, что также может рассматриваться как признак примитивного строения. В раковине этих улиток обычно имеется щель, которая у одних форм тянется от устья до середины последнего оборота, у других расположена у верхушки блюдцеобразной раковины, а у третьих как бы разбита на ряд отдельных отверстий округлой формы. Ряд этих отверстий тянется вдоль последнего оборота раковины, который сильно расширен и уплощён, так что вся раковина приобретает форму уха. Группу наиболее примитивных переднежаберных составляют несколько семейств. Интересно семейство плеуротомариид (Pleurotomariidae). Виды рода плеуротомарий (Pleurotomaria) живут у берегов Японии, Молуккских островов, а также Вест-Индии. Раковины у плеуротомарий имеют прекрасный перламутровый блеск и у некоторых видов достигают значительных размеров (20,7 см). Современные Pleurotomaria представляют собой остатки прежде богатого формами рода. Число ископаемых видов рода плеуротомарий, живших со времён силура до третичного времени, определяется в несколько сотен. Современные виды этого рода исчисляются единицами. В настоящее время гораздо более многочисленны представители семейства морских ушек (Haliotidae), которые относятся к одному роду галиотисов (Haliotis), включающему около 70 видов. Они живут в Тихом океане, у его азиатского и американского берегов и частично у берегов Австралии, а также распространены в Индийском океане — у восточных берегов Африки и в Атлантическом — у западных берегов этого континента, откуда они проникли и в Средиземное море. Это настоящие морские формы, совершенно не выносящие опреснения. Они не встречаются ни в Балтийском, ни в Чёрном морях, а на Дальнем Востоке самые северные популяции Haliotis discus доходят до острова Монерон. Виды рода Haliotis населяют сублитораль и нижние горизонты литорали. Нога у этих моллюсков достигает чрезвычайно мощного развития, с широкой подошвой, при помощи которой улитка так крепко присасывается к поверхности камней, что выдерживает удары самых сильных волн. Отделить улитку от субстрата можно только при помощи ножа, который просовывают между подошвой ноги и поверхностью камня или скалы, на которой укрепился моллюск. Основание ноги у этих улиток окаймлено хорошо развитым эпиподиумом, край которого усажен многочисленными щупальцевидными придатками. Несколько выше головных щупалец располагаются более короткие выросты, несущие глаза примитивного строения. Сверху над основанием ноги спускается край мантии, прикрывающий сдвинутую влево глубокую мантийную полость, где лежат две жабры и куда открываются анус и выводные отверстия почек. От наружной поверхности мантии отходят щупальцевидные отростки, которые высовываются наружу через отверстия в раковине. Органами дыхания морского ушка, как уже отмечалось, служат парные жабры, лежащие в глубине мантийной полости. Токи свежей воды входят в мантийную полость через широкую щель, соединяющую её с наружной средой, и, омывая жабры, выходят наружу через ряд описанных выше округлых отверстий на спинной стороне раковины. Морское ушко издавна добывали в качестве ценного продукта питания в Китае и Японии. Добывали его и ради высокосортного перламутрового слоя раковины, отливающего всеми цветами радуги. Перламутр раковины галиотисов используется для инкрустационных работ, для изготовления разного рода ювелирных изделий и пуговиц. В раковинах этих моллюсков, хотя и очень редко, попадаются очень ценные жемчужины необычайных зеленовато-синих оттенков. В настоящее время промысел галиотисов ведётся во многих странах. В 1981 году в Японии добыто 4 701 тонна крупных раковин (длина 10—20 см) Haliotis gigantea. Этот же вид в больших количествах вылавливается по всему восточно-азиатскому побережью Тихого океана и в Австралии. В Калифорнии добывают галиотисов других видов — Haliotis fulgens и Haliotis rufescens, на средиземноморском побережье Европы — Haliotis tuberculata. Отмечено значительное снижение численности последнего вида. Безусловно, настало время, когда следует препятствовать безудержному вылову всех видов рода Haliotis — представителей древнейшей группы брюхоногих моллюсков. В Новой Зеландии уже запрещён вылов ставшего редким вида — Haliotis iris. Надо переходить от промысла к разведению этого ценного моллюска. В ряде мест (Япония, Северная Корея, Австралия) уже налажено его успешное выращивание. Из других представителей группы примитивных переднежаберных, имеющих парные жабры и два предсердия, следует упомянуть живущую в морях Советского Союза улитку пунктуреллу (Puncturella noachina), принадлежащую к довольно многочисленному семейству Fissurellidae. Раковина этой небольшой по размерам улитки (длина до 1,5 см) имеет форму овального в основании колпачка с радиально-ребристой наружной поверхностью и лишена перламутрового слоя. Верхушка раковины с небольшим числом оборотов загнута назад так, что основная часть раковины представлена последним оборотом. Спереди над головой раковина пронизана узкой короткой щелью. Puncturella — довольно обычный представитель фауны моллюсков наших северных морей, с кругополярным распространением. Она часто попадается при драгировках на глубине от 35 до 350 м. Пунктурелла живёт на камнях или на известковой водоросли литотамниуме, а иногда встречается и на песчано-илистых грунтах. Другие представители семейства Fissurellidae широко распространены в морях северного и южного полушарий. Один вид — Diodora graeca — встречается и в Чёрном море, правда, только в районе Босфора. С представителями предыдущего семейства весьма сходны по внешнему виду, но глубоко отличны от них анатомически улитки, называемые морскими блюдечками и составляющие три близких семейства: Patellidae, Tecturidae и Lepetidae. Улитки этой группы характеризуются упрощённой симметричной раковиной, имеющей форму колпачка или опрокинутого вверх дном блюдца. Важным анатомическим признаком, характерным для морских блюдечек, служит наличие у этих улиток не двух, а лишь одного предсердия, что связано с изменением органов дыхания. У представителей семейства блюдечек (Patellidae) обе жабры редуцируются, сохраняясь лишь в виде рудиментов, взамен них на нижней поверхности мантии развиваются вторичные жабры. В семействе Tecturidae настоящие первичные жабры также редуцируются, но взамен них образуется одна вторичная жабра, а у представителей семейства Lepetidae исчезновение жабр компенсируется кожным дыханием всей поверхностью тела. Большинство улиток, относящихся к этой группе, раздельнополы, но некоторые виды гермафродитны, причём образование мужских половых продуктов предшествует образованию женских. Яйца выбрасываются прямо в воду, где и происходит оплодотворение.
Долгое время считался нерешённым вопрос о том, как происходит прикрепление Patella: прикрепляется ли она с помощью секрета особых желёз или удерживается исключительно силой присасывания благодаря действию мускула. По-видимому, сначала выделяется небольшое количество слизи из множества одноклеточных кожных желёз подошвы ноги, но слизь эта служит не для приклеивания улитки, а для заполнения мелких щелей между подошвой и камнем. После этого начинает действовать со всей силой мускул, кольцевая форма которого только спереди нарушается небольшой выемкой, благодаря чему он имеет сходство с подковой. Мускул напрягается при каждой волне прибоя, а также во время отлива, пока животное бывает открыто действию солнечного света. Такое поведение пателлы привело к сожительству её с некоторыми животными, например с коловратками, которые на время отлива укрываются под краями её мантии, находя здесь пристанище, где долго сохраняется необходимая им влажная среда. На том основании, что края раковины бывают очень точно пригнаны как к гладкой, так и к неровной поверхности скалы, делали заключение, что пателла никогда не меняет своего места. Однако такое заключение оказалось ошибочным. Улитка часто совершает ночные путешествия на расстояние около 1 м. Двигаясь определённым образом всегда в левую сторону, она в конце концов возвращается к исходной точке своего пути и укрепляется на старом месте точно так же, как сидела там раньше. Возвращение моллюска на старое место, называемое часто «чувством дома», определяется многими факторами, в числе которых главная роль принадлежит химическим сигналам. Специфические вещества выделяются в воду как самим моллюском, так и теми организмами, особенно водорослями, которые его окружали. Большое значение имеет и выровненность той небольшой площадки, на которой сидел моллюск. Только в том случае, если место, где улитка живёт, претерпело коренные изменения за время её отсутствия, она решается на поиски нового. Пателла не селится где попало. При выборе места она руководствуется потребностью в достаточно насыщенном водяными парами воздухе; поэтому она предпочитает теневую сторону расщелин скал. Ночные странствования служат преимущественно для утоления голода. Улитка во время передвижения объедает водоросли с поверхности скалы, и обглоданная полоска выдает её путь: всё время, пока животное ползёт, его радула находится в действии. Для такого способа питания радула с её толстыми крепкими лезвиями оказывается прекрасно приспособленным инструментом. Прочные зубцы радулы вполне соответствуют своему назначению — соскабливать обрастания скал, которые в прибойной зоне держатся на них так же крепко, как и сама улитка. Эта работа, однако, ведёт к чрезвычайно быстрому изнашиванию радулы, благодаря чему возникает потребность в столь же быстром её восстановлении. Поэтому влагалище радулы, в котором образуются зубцы, необычайно длинно, почти такой же длины, как всё тело животного, и закручено спиралью. В большинстве случаев раковина пателлы малоприметна и покрыта таким же обрастанием, как и камень, на котором улитка сидит. Раковина толста и прочна у видов, обитающих в прибойной зоне, но у маленькой Patella pellucida, живущей у берегов ФРГ на водорослях фукусах, раковина сделалась тонкой и прозрачной, с чудесными переливчатыми зелёно-голубыми полосками, которые придают её окраске сходство с искрящейся на солнце водорослью. Patellidae широко распространены в различных морях, причём некоторые виды встречаются и в сильно опреснённых внутренних морях, как черноморская пателла (Patella tarentina), которая проникла и в Азовское море. Этот вид живёт на береговых скалах, подверженных действию прибоя, в зоне которого он обычно держится. Иногда эти улитки вползают по скалам и выше уровня воды, так что их лишь обдают брызги прибойных волн. Черноморская пателла, достигающая длины 35—45 мм, употребляется в пищу. Съедобна также живущая в Атлантическом океане Patella vulgata и другие виды. Некоторые виды семейства Tecturidae достигают относительно больших размеров. Например, размеры гигантской лотии (Lottia gigantea), живущей у западного побережья Северной и Центральной Америки, доходят до 7,5 см, тогда как размеры встречающихся в наших северных морях улиток Testudinalia tessellata, Acmaea virginea и Acmaea rubella значительно меньше. Длина раковины наиболее крупных Testudinalia tesselata обычно не превосходит 3 см. Этот вид весьма часто попадается в Кольском заливе и Белом море на глубине до 8 м и по образу жизни сходен с пателлой, так как тоже населяет зону морского прибоя. Другой вид — Acmaea virginea — живёт в более глубоких слоях — от 6 до 100 м. Семейства Patellidae, Tecturidae и Lepetidae составляют как бы боковую ветвь развития улиток, выделившуюся в отряде древних брюхоногих, к которому относится большое число форм разного строения, составляющих много семейств. Однако у всех представителей этой группы в той или иной степени проявляются черты, свойственные древним брюхоногим, например примитивная радула, наличие у ряда форм двух предсердий и парных почек, лестничное расположение нервных тяжей в ноге и другие признаки. Обширную группу в отряде древних брюхоногих составляет семейство волчков, или трохид (Trochidae), охватывающее около 50 различных родов морских улиток и делящееся на ряд подсемейств. У всех улиток этого семейства правая первичная жабра редуцирована, но сохраняются два предсердия и парные почки. Раковина без щели и обычно спирально закручена в форме конусовидной башенки или башенки с уступами. Очень своеобразна форма раковины у улиток рода ангарий (Angaria), живущих в Индийском океане и смежных с ним областях Тихого. У этих улиток невысокие обороты раковинной спирали покрыты отростками причудливой формы.
Из многочисленных представителей семейства Trochidae некоторые имеют большое хозяйственное значение, например представители рода Trochus из Индийского и Тихого океанов. Раковина этих улиток даёт превосходного качества перламутр, который используется преимущественно для пуговичной промышленности, причём наибольшее промысловое значение имеет вид Trochus niloticus, раковины которого добываются у побережья Сингапура, на островах Фиджи и в Новой Каледонии. Раковины более мелкого средиземноморского вида — Trochus adriaticus — употребляются лишь для ювелирных изделий. Наши северные моря богаты трохидами: в Баренцевом море живёт Trochus occidentalis, несколько видов, относящихся к роду Solariella и к роду Margarites, имеющих кругополярное распространение. В Чёрном море живёт несколько видов мелких улиток, относящихся к роду гиббул (Gibbula), которые держатся в сублиторали, а иногда и очень близко к поверхности, усеивая сплошь береговые скалы. Один из видов этого рода, живущий также и в восточной части Средиземного моря (Gibbula albida), постоянно встречается на устричных банках. Гиббулы питаются диатомовыми и нитчатыми водорослями, детритом. Близки к трохидам брюхоногие, относящиеся к семейству турбинид (Turbinidae), из которых наиболее интересен род турбо (Turbo). Это по большей части весьма крупные улитки с закрученной раковиной, имеющей форму волчка и достигающей размера свыше 20 см. Внутреннюю поверхность раковины покрывает перламутровый слой прекрасного качества и яркого блеска, в связи с чем эти улитки издавна служат объектом промысла. Раковины их идут на различные изделия или употребляются как украшения в натуральном виде; в последнем случае с них удаляются наружные, не имеющие блеска слои и сохраняется один перламутровый слой. Из этого рода на первом месте по промышленному значению стоит Turbo olearius, который вылавливается у берегов Юго-Восточной Азии, Австралии и Новой Гвинеи. Раковины этого вида достигают массы 2 кг. Крупные виды рода Turbo, живущие в тропических морях, держатся обычно на литорали и часто поднимаются в супралитораль.
Наиболее часто в Днестре, Южном Буге, Днепре, Доне, а также в их притоках и в некоторых озёрах можно встретить одного из представителей пресноводных неритид — небольшую улитку Theodoxus fluviatilis. Она держится обычно близко к поверхности воды на прибрежных камнях, спускающихся в воду корнях деревьев или на стеблях тростника. Часто этих моллюсков находят и выше уреза воды, даже в самое жаркое время дня. Как и у многих других моллюсков, переход к пресноводному образу жизни отразился на характере развития этих улиток: они утратили стадию свободноплавающей личинки. Развитие зародышей происходит внутри яйцевых капсул, которые откладываются самками иногда на поверхность самой раковины. Несмотря на то что по строению неритиды довольно далеко уклонились от наиболее примитивных представителей отряда древних брюхоногих, они сохранили ещё такие характерные для этих улиток признаки, как наличие двух предсердий. У ряда семейств, составляющих особую ветвь развития древних брюхоногих и приспособившихся к наземному существованию, мы встречаем сердце с одним предсердием и наряду с этим некоторые новые признаки, носящие черты адаптации к наземному образу жизни. Жабры у моллюсков этих групп нацело редуцируются, а свод мантийной полости служит как лёгкое. Большинство видов этих небольших по размерам улиток относится к семейству гелицинид (Helicinidae), распространённых в двух разобщённых областях: с одной стороны — в Центральной Америке и Вест-Индии, а с другой — в небольшой части Восточной Азии, Австралии, на Зондских островах и на островах Полинезии. Гелициниды живут на влажной почве тропических лесов, а частично и на деревьях, сохраняя характерный признак большинства переднежаберных — наличие крышечки, запирающей отверстие раковины,— признак, по которому их можно легко отличить от наземных лёгочных улиток.
Б. В. Властов, П. В. Матекин. Класс Брюхоногие моллюски. Жизнь животных. Том второй / Под ред. Р. К. Пастернак. -Москва: Просвещение, 1988 |
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
