О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Класс Приапулиды (Priapulida)

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Немательминты (Nemathelminthes), Класс Приапулиды (Priapulida)

К классу приапулид принадлежит всего несколько родов и около десятка видов очень своеобразных морских животных.

Строение приапулид

Передняя часть тела образует у них вворачивающийся хоботок (рис. 306).Приапулюс У одних видов хоботок небольшой, у других на него приходится значительная часть общей длины животного. На заднем конце тела у части видов имеется длинный хвостовой придаток. У мелких приапулид длина тела составляет несколько миллиметров, у крупных достигает 10, а в отдельных случаях даже 20 см.

Покровный эпителий приапулид выделяет на поверхности кутикулу. Кутикулярная пластинка у этих животных тонкая и гибкая, функции наружного скелета она не несёт. На поверхности тела имеются многочисленные шиповидные выросты. Нередко они снабжены на конце отверстием и приобретают вид трубочек. Эти образования имеют важное значение для движения приапулид и одновременно представляют собой чувствительные органы. У основания трубочек в покровном эпителии могут иметься железистые клетки. Гораздо менее распространены у приапулид специальные железистые образования, вроде железистых бородавок на заднем конце тела.Схема организации приапулид Шипы, расположенные на хоботке, получили название скалид. Они лежат на нём 25 продольными рядами. Только у одного вида (Meiopriapulus fijiensis) число таких рядов составляет около 150. У сидячих приапулид (род Maccabeus) передние скалиды превращены в двухветвистые щупальца.Тубилюхус и маккабеус По остальному телу шипы расположены без определённого порядка, обычно более или менее равномерно. У тубилюхуса (род Tubiluchus) такие образования, (по-видимому, представляющие собой прикрепительные трубочки) сосредоточены в основном на брюшной стороне тела. Под покровным эпителием у приапулид располагается хорошо развитая кожная мускулатура. С одной стороны, она имеет ещё достаточно сходное строение по всему телу, равномерно подстилая эпителий двумя слоями — наружным кольцевым и внутренним продольным, что позволяет говорить о наличии у приапулид кожно-мышечного мешка. С другой стороны, однако, в кожной мускулатуре приапулид уже выражено разделение на отдельные мышечные ленты. Так, кольцевая мускулатура образует многочисленные тесно сближённые валики, обычно придающие покровам животного характерный кольчатый вид. Продольная мускулатура в туловище представлена единым мощным слоем мышечных волокон, в хоботке же разбита на отдельные ленты, соответствующие рядам скалид. Вворачивание хоботка обеспечивают особые мышцы — ретракторы.

Ротовое отверстие располагается у приапулид на переднем конце тела и ведёт в мускулистую глотку, снабжённую кутикулярными глоточными зубами. В передней части глотки зубы крупные, в задней — мелкие и очень многочисленные. За глоткой следует пищевод, задняя часть которого у некоторых приапулид образует так называемый политеридиум — расширенный участок с мощной мускулатурой и кутикулярными бугорками. Служит политеридиум, вероятно, для измельчения проглоченной пищи. Кишка открывается анальным отверстием на заднем конце тела.

Между кишкой и стенкой тела у приапулпд располагается обширная полость тела. В полостной жидкости имеются многочисленные клетки двух типов: эритроциты и гранулоциты. Эритроциты содержат дыхательный пигмент — гемэритрин и служат для запасания кислорода. Гранулоциты осуществляют защитную функцию. Они обладают амёбоидной подвижностью, способны фагоцитировать мелкие частицы (например, попавших в полость тела бактерий), а также образуют сгустки, закрывающие рану при механическом повреждении тканей.

Центральная нервная система приапулид представлена околоротовым кольцом и брюшным нервным стволом. С околоротовым кольцом всегда связаны восемь расположенных по кругу шипов, обильно снабжённых чувствительными нервными клетками. От околоротового кольца отходят многочисленные продольные нервы. Одни из них проходят под рядами скалид в хоботе, другие идут по хоботу между рядами скалид и далее назад вдоль тела. От брюшного ствола отходят многочисленные кольцевые нервы, расположение которых соответствует мышечным валикам кожной мускулатуры. В отличие от околоротового кольца и брюшного ствола, отходящие от них нервы не содержат нейронов и состоят лишь из отростков нервных клеток. Ещё один нервный центр располагается на границе кишки и пищевода. Он обеспечивает иннервацию кишки и связан с околоротовым кольцом нервным сплетением глотки.

Органы чувств изучены у приапулид недостаточно. Кроме скалид и шиповидных придатков туловища, чувствительную функцию осуществляют у приапулид, вероятно, и некоторые другие органы, в частности флоскулы — мелкие образования на поверхности тела, по виду напоминающие цветок с порой в центре «венчика».

Кровеносной системы у приапулид нет. Функции крови выполняет у этих животных полостная жидкость с содержащимися в ней клетками. Дышат приапулиды всей поверхностью тела. Хвостовые отростки, свойственные части приапулид, имеют тонкую стенку и, судя по всему, облегчают поступление кислорода в полостную жидкость. Однако они не играют в дыхании ведущей роли. У приапулюса, например, хвост легко утрачивается и, пока он не регенерирует, черви прекрасно обходятся без него.

Половая система у приапулид совмещена с выделительной. Каждый червь имеет на заднем конце тела пару так называемых урогенитальных органов. Они представляют собой разветвлённые трубочки с эпителиальной стенкой. Из клеток этого эпителия развиваются половые клетки. В эти же трубочки открываются протонефридии, представленные группами тесно сближённых воротничковых клеток с одним жгутиком (подробнее о функции протонефридиев рассказано в разделе, посвящённом общей характеристике типа плоских червей). Открываются урогенитальные органы парой отверстий на заднем конце тела. Приапулиды раздельнополы. Оплодотворение у них,по-видимому, внутреннее. Характер дробления яйца у приапулид напоминает радиальное дробление вторичноротых животных. Рот закладывается у них на будущем переднем конце животного, независимо от кишечника. Из яйца выходит личинка очень простого строения, которое остаётся неизвестным в деталях.Личинка халикриптуса Лучше изучена следующая личиночная стадия. Кроме недоразвития полового аппарата, эта личинка отличается от взрослого червя тем, что кутикула задней части тела образует у неё твёрдый панцирь из продольных пластин. При необходимости личинка может полностью втягиваться внутрь панциря, вход в него при этом также закрывается спереди особыми кутикулярными пластинками.

Распространение и среда обитания приапулид

Приапулиды живут исключительно в море. Крупные представители этой группы, например, из рода приапулюс, встречаются только при достаточно низкой температуре воды. В холодных и умеренных водах они обитают на литорали и в сублиторали, в тропической зоне живут исключительно на больших (несколько тысяч метров) глубинах. Мелкие приапулиды (Tubiluchus, Maccabeus, Meiopriapulus), напротив, известны из тропических и субтропических вод. Совершенно необычен способ передвижения приапулид. При сокращении кольцевой мускулатуры тело червя удлиняется, а давление полостной жидкости выворачивает хоботок. Задний конец червя, однако, остаётся расширенным. Кроме того, смещению назад препятствуют расположенные на стенке тела шипики или особые образования на заднем конце тела (например, кольцевые папиллы приапулюса). Таким образом, в результате сокращения кольцевой мускулатуры передний конец тела несколько смещается вперёд. Теперь скалиды и расширенный хоботок заякориваются в грунте, а вследствие сокращения продольной мускулатуры тело подтягивается к хоботку. Затем хоботок вновь вворачивается и цикл движения повторяется.

Наиболее подробно изучен образ жизни у приапулюса (Priapulus caudatus) и халикриптуса (Halicryptus spinulosus), часто встречающихся в Северной Атлантике, в том числе и в наших водах. Эти животные обычно обитают на мягком илистом грунте, хотя могут быть встречены и в других биотопах. Оба вида легко проникают в опреснённые воды. Эти животные ведут хищный образ жизни, они способны поедать добычу, не уступающую им по размеру тела. При нападении на добычу приапулиды зацепляют её глоточными зубами и, удерживая жертву хоботком, постепенно заглатывают её целиком. Пищей служат им в основном различные многощетинковые черви, но они могут поедать также голотурий, офиур и других животных, включая представителей собственного вида. Живут крупные приапулиды долго, вероятно, несколько лет. Только длительность стадии панцирной личинки составляет у приапулюса около двух лет. Приапулид нередко поедают рыбы, и в некоторых районах Англии и Германии они даже используются рыболовами в качестве наживки.

Мелкие приапулиды из родов Tubiluchus и Meiopriapulus обитают на песчаном грунте в верхней сублиторали. Очень своеобразный образ жизни ведут виды рода маккабеус (Maccabeus). Как уже отмечалось выше, часть скалид превращена у этих животных в своеобразные длинные щупальца. Они обитают в трубках, склеенных из растительного материала слизистыми выделениями червя. Предполагается, что животные расправляют щупальцевую крону и ищут, пока внутрь неё не заплывёт возможная жертва (например, мелкий рачок). После этого щупальца смыкаются над ним и жертва проглатывается.

Эволюция приапулид

Приапулиды — очень древняя группа животных, известная в ископаемом состоянии с кембрийского периода. Происхождение приапулид остаётся невыясненным. Полость тела приапулид лишена эпителиальной выстилки, но во всех остальных отношениях настолько похожа на вторичную полость тела (целом), что приапулид рассматривают и как животных, лишённых целома, и как целомические формы. В эмбриональном развитии и строении нервной системы приапулид есть существенные признаки сходства со вторичноротыми животными, но они также требуют дальнейшего изучения. В настоящее время в учебниках и руководствах по зоологии приапулид чаще всего рассматривают в составе первичнополостных червей.

Прежде чем закончить разговор о приапулидах, следует сказать несколько слов ещё об одной группе животных, описанной лишь в 1983 г. датским учёным Р. М. Кристенсеном. Она получила название лорицифер (Loricifera) и представлена пока одним видом Nanaloricus mysticus. Размер половозрелых лорицифер составляет меньше четверти миллиметра, по виду они напоминают личинок приапулид.Наналорикус Как и у приапулид, на переднем конце тела у лорицифер имеется хоботок, снабжённый девятью венцами скалид. В переднем венце, как и у приапулид, имеется восемь так называемых клавоскалид, но в остальных венцах скалиды не образуют типичных для настоящих приапулид 25 продольных рядов. Задняя часть тела покрыта панцирем из продольных пластинок; в этот панцирь животное может прятаться целиком. Самцы лорицифер внешне несколько отличаются от самок, так как часть передних скалид у них разделена на три ветви. Личинка лорицифер отличается от взрослого животного тремя особенностями. Во-первых, более сильно развиты кутикулярные пластинки между панцирем и хоботком. Во-вторых, на брюшной стороне тела у неё располагается своеобразный орган передвижения, состоящий из трёх пар шиповидных придатков. В-третьих, на заднем конце личинки имеется пара очень характерных листовидных придатков. Загребая ими как вёслами, личинка может быстро плавать.

Хотя до настоящего времени описан только один вид лорицифер, фауна этих животных несомненно богаче. Описываемые животные были встречены в разных районах океана — от Гренландии до тропиков, на глубинах от 15 до 480 м на крупнопесчаном или состоящем из обломков ракушек грунте.

Близость лорицифер к приапулидам не вызывает сомнений. Не исключено, что они представляют собой неотенических (то есть приобретших способность к половому размножению на личиночной стадии) приапулид или животных, очень близких к ним.

Лишь дальнейшие исследования смогут показать, следует ли включать этих животных в класс приапулид, или рассматривать как особую группу равного с приапулидами ранга.

Тип Немательминты


Б. И. Иоффе. Класс Приапулиды. Жизнь животных.
Том первый / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1987

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены