|
||
Отряд Тиленхида (Tylenchida)Царство Животные (Zoa), Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Немательминты (Nemathelminthes), Класс Нематоды, или Круглые черви (Nematoda), Подкласс Рабдития (Rhabditia), Отряд Тиленхида (Tylenchida) Нематоды отряда тиленхид обитают в почве и пресноводных водоёмах, часть из них приспособилась к паразитированию в растениях и насекомых. Всего в этом отряде насчитывается более 1 000 видов, относящихся к 150 родам. Нематоды, принадлежащие к роду Ditylenchus (семейсво Anguinidae), паразитируют у растений (картофеля, земляники, риса, гречихи и других) и называются стеблевыми нематодами. Одна из таких нематод — Ditylenchus dipsaci поражает главным образом чеснок и лук. Вид Ditylenchus dipsaci относится к числу политипических, так как представлен большим числом экологических рас, приспособленных к паразитированию на многих растениях (лук, чеснок, фасоль, кормовая свёкла, клевер и других). Для названного вида, как и для других представителей отряда, характерно наличие на головном конце тонкого острого стилета, полого внутри и заостренного спереди. Стилет представляет собой видоизменённые стенки ротовой полости. На заднем конце стилет несёт три «головки», к которым прикрепляются три пучка мышц. Противоположные концы мышц связаны с тремя головными базальными перегородками, образующими основание ротовой капсулы. Под действием этих мышц стилет выбрасывается сквозь ротовое отверстие наружу, пробивая тонкие оболочки растительных клеток. Стилет служит, однако, не только как «перфоратор», но и как орган, через внутренний канал которого дитиленх всасывает клеточный сок. Пищевод делится на три отдела: корпус, перешеек и кардиальный бульбус. Корпус, в свою очередь, делится на передний отдел, или прокорпус, и задний — метакорпус, расширенный у большинства тиленхид, в том числе у дитиленха лука, в средний бульбус. Последний снабжён мышцами и способен к сократительным движениям, что, собственно, и превращает стилет в сосущий орган. Однако стилет может выполнять свою функцию только в том случае, если его колющий кончик погружён в жидкость с невысокой вязкостью. Значит, мало воткнуть стилет в такую вязкую массу (плазму растительной клетки), надо превратить её содержимое в продукты, растворимые в воде. Эта функция выполняется ферментами, которые вырабатывают три железы, лежащие в кардиальном бульбусе. Ферменты впрыскиваются в плазму растительной клетки и изменяют всё её содержимое. В частности, вещества белкового происхождения и полисахариды превращаются в более простые растворимые соединения, которые затем всасываются тиленхидами. Следовательно, им присуще внекишечное пищеварение. Луковая раса Ditylenchus dipsaci обладает способностью питаться несколько иначе. Эта нематода стилетом нарушает целостность ткани и действует своими ферментами на пектиновые оболочки клеток. Оболочки растворяются, и ткань луковицы подвергается мацерации, то есть распадается на взаимно не связанные клетки. Содержимое клеток диффундирует наружу, в жижицу, состоящую из воды с растворёнными в ней питательными веществами. Таким раствором и питается нематода. Дитиленхи не только питаются, но и размножаются в растительных тканях. Из яиц, отложенных самками, развиваются личинки. Ещё в яйце личинки линяют, а выйдя из яиц, обитают в мацерированной ткани вместе со взрослыми нематодами. Затем личинки ещё трижды линяют и превращаются во взрослую форму. Всё развитие протекает приблизительно 10—12 дней. Темп развития достаточно быстрый для того, чтобы из 250 яиц, которые даёт одна самка за свою жизнь, развилось многочисленное потомство. Все потомки — и в этом характерная черта дитиленхов — не покидают луковицу, в которой началось развитие. После сапробиотического распада растительной ткани дитиленхи выходят в почву и заражают здоровые растения. Среди тиленхид известны и ещё более опасные вредители растений, принадлежащие к семейству галловых нематод — Meloidogynidae. Суженный и несколько вытянутый передний конец тела самок несёт небольшую головную капсулу, вооружённую стилетом. Во вздутой задней части лежат огромный кишечник и две длинные половые трубки, производящие свыше тысячи яиц за двухмесячное существование самки. По выходе из яйцевых оболочек личинки попадают в почву и проникают в корни многих видов растений. Обычно личинки внедряются в корешок вблизи от чехлика, продвигаются дальше и затем оседают, повернувшись головным концом к сосудистому пучку корня. С этого момента личинки становятся сидяче-прикреплёнными животными. По мере развития диаметр тела личинки увеличивается и она превращается во вздутую взрослую самку. Самцы появляются редко и преимущественно при ухудшении условий существования. Пока идёт развитие нематод, под влиянием их ферментов происходят изменения физиологического состояния клеточных элементов корневой ткани, примыкающих к головному концу личинки. Клетки увеличиваются в размерах и теряют способность делиться, несмотря на то, что их ядро неоднократно делится. Вследствие этого возникают многоядерные крупные (гигантские) клетки. Параллельно идёт прогрессивное разрастание клеток, окружающих нематоду, и развитие корневой опухоли, имеющей округлую форму и известной под названием галла (отсюда и название «галловые нематоды»). Такие галлы, как бисер, усеивают корешки, поражённые галловой нематодой. К началу откладки яиц из анальных желёз самки начинает выделяться фиброзная масса, которая увеличивается по мере выделений всё новых порций. Когда вся область женского полового отверстия покроется фиброзной массой, в неё начинают выделяться яйца. Таким образом, образуется как бы сумка с яйцами, или оотека. Судьба личинок, вышедших из яиц, может быть различной. Часть личинок, ближайших к внешней поверхности галла, уходит в почву и заражает новые растения. Другие оседают в галле или поражают близкие к нему здоровые участки корня. Поэтому галлы постепенно увеличиваются. Возникает сложный галл (сингалл), который может достигать 2—3 см в диаметре. Постепенно в галлах начинаются процессы некроза — реакция растений на пребывание паразитов в корневой системе. Эти процессы привлекают почвенных гнилостных бактерий. Вслед за бактериями в загнивающий галл проникают уже известные нам сапробиотические рабдитиды. В итоге разрушаются и галл, и участки поражённой корневой системы. Растение либо угнетено, либо гибнет. Борьба с галловыми нематодами трудна. Ещё не найдено надёжных средств, которые бы полностью гарантировали истребление галловых нематод, хотя имеются успехи в применении различных противонематодных препаратов. Они позволяют снизить потери, однако химическую обработку неблагополучных площадей приходится делать неоднократно. Многочисленна группа тиленхид, паразитирующих в полости тела насекомых и относящихся к семейству Sphaerulariidae. Особый интерес представляют жизненные циклы этих нематод, развивающихся с чередованием генераций. Так, нематода Heterotylenchus simplex развивается в организме пастбищной мухи Morellia simplex. Молодые осеменённые самки гамогенетической генерации названной нематоды перкутанно заражают личинок мух. К моменту развития взрослых насекомых гетеротиленхи превращаются в половозрелых крупных (длиной до 10 мм) паразитических самок, которые откладывают яйца в полости тела насекомых. Из яиц развиваются самцы и самки партеногенетической генерации, которые мигрируют в яичники мух и во время осуществления мухами «ложной яйцекладки» попадают во внешнюю среду на экскременты крупного рогатого скота. Продолжительность жизни нематод во внешней среде не превышает суток. За это время происходит копуляция, после чего самцы погибают, а самки инвазируют личинок мух находящихся в навозе. Развитие гетеротиленхов в полости тела Morellia simplex всегда сопровождается стерилизацией последних. В жизненном цикле Parasitylenchus diplogenus — паразита дрозофил — чередуются две гамогенетические генерации, из которых одна полностью паразитическая, а другая имеет свободноживущие личиночные стадии. Молодые осеменённые самки этих нематод перкутанно проникают в личинок насекомых. В полости тела куколок дрозофил нематоды достигают половой зрелости и откладывают яйца, из которых развиваются самцы и самки полностью паразитической генерации. Предполагают, что самцы дважды, а самки трижды линяют в яйце, после чего выходят в гемоцель насекомого. Обычно формируется 10—20 самок в генерацию. Нематоды копулируют, и самки откладывают яйца. Личинки, вышедшие из яиц, дважды линяют (первая линька, вероятно, происходит в яйце), затем проникают в яичники мух и во время яйцекладки хозяина мигрируют во внешнюю среду. Четвёртая линька нематод происходит во внешней среде. После копуляции молодые осеменённые самки нематод внедряются в личинок дрозофил, а самцы погибают. Особый интерес представляет цикл развития нематод Fergusobia curriei, паразитирующих у галлообразующих мух рода Fergusonina. У этого вида тиленхид одна генерация (партеногенетическая) паразитирует на растениях, а другая (гамогенетическая) — в насекомых. Впервые эта нематода была обнаружена в Австралии Т. Морганом (1866—1945), который обследовал галлы на цветках эвкалиптов и обнаружил, что они вызываются паразитированием личинок мух рода фергузонина и мелких нематод. Половозрелые мухи выходят из галлов и после спаривания откладывают яйца в бутоны цветков. Вместе с каждым яйцом они выделяют от 1 до 30 личинок нематод. Эмбриональное развитие мухи продолжается шесть недель. В течение этого периода личинки нематод интенсивно питаются зачатками тычинок, вызывая бурное разрастание клеток и образование галла внутри поражённого бутона. Вылупившаяся в галле личинка мухи прогрызает маленькую камеру, а личинки нематод развиваются в партеногенетических самок. Эти самки откладывают яйца в полости галла и дают начало новой гамогенетической генерации нематод. Молодые осеменённые самки нематод перкутанно проникают в полость тела личинок насекомых и достигают половой зрелости к моменту завершения морфогенеза и вылета мух. В полости тела насекомых нематоды откладывают большое количество яиц. Вылупившиеся из яиц личинки мигрируют в яичники насекомого и скапливаются в яйцекладе. Во время яйцекладки личинки нематод вместе с яйцами мух попадают в цветки эвкалипта.
А. А. Парамонов, М. Д. Сонин. Класс Нематоды, или Круглые черви. Жизнь животных. Том первый / Гл. ред. В. Е. Соколов -Москва: Просвещение, 1987 |
||
|
© Царство животных. Since 2006 |
||
