О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Отряд Рабдитида (Rhabditida)

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Немательминты (Nemathelminthes), Класс Нематоды, или Круглые черви (Nematoda), Подкласс Рабдития (Rhabditia), Отряд Рабдитида (Rhabditida)

Все основные группы сапробиотических нематод, включённые в данный подкласс, принадлежат к отряду Rhabditida. В составе рабдитид имеются и специализированные паразиты беспозвоночных и позвоночных.

Один из характерных признаков представителей семейства рабдитид — небольшой размер тела. Длина их около 1 мм, часто и меньше. Эти нематоды имеют веретеновидную форму тела: к голове и хвосту оно обычно сужено, в среднем отделе заметно расширено. Голова, как правило, несёт осязательные сосочки — папиллы, а не щетинки, как у плектид. Амфиды всегда расположены на передней плоскости головы, то есть на губах. Ротовая полость имеет форму удлинённого цилиндра. В глубине её видны глоточные бугры. В суженной части ротовой полости, лежащей между вдающимися в неё глоточными буграми, у большинства рабдитид есть мелкие онхи.

Ротовая полость гладкостенная и достаточно широкая, чтобы легко пропустить комочек сапробиотического субстрата, который обычно глотают рабдитиды. Пройдя сквозь ротовую полость, комочек пищи попадает в просвет пищевода. Стенки его мускулисты и несут обычно два утолщения — бульбусы: один из них средний, а другой задний. Задний бульбус обладает усиленной мускулатурой и особым внутренним дробильным аппаратом, который раздробляет проглоченный комок пищи.

Половые органы самок хорошо развиты. Оба яичника (бывает и один) содержат большое число зародышевых половых клеток — овогониев, за счёт которых формируются яйца. Самцы имеют один семенник, удлинённый семепровод, за которым следует семеизвергательный канал, впадающий в заднюю кишку. В ней же лежат выдвижные совокупительные органы самца — спикулы. Самый замечательный орган самца — хвостовые бурсальные крылья: одно лежит справа, другое слева, начинаясь несколько впереди от хвоста и часто достигая его кончика.

Все перечисленные признаки объясняются тем, что они полностью отвечают основным особенностям сапробиотической среды. Каждый кусочек органического материала, попавший на землю, каждый лист, обрывок стебля становятся местом развития маленького сапробиотического очага, в котором под влиянием бактерий и грибов развивается сапробпотический процесс. Здесь же покоится несколько крохотных личинок рабдитид, покрытых плотной шкуркой. Начало формирования сапробиотического очага становится стимулом к развитию этих личинок. Быстро развиваясь, они превращаются в самок и самцов, и начинается быстротечная, стремительная жизнь. Известны виды рабдитид, весь цикл развития которых (от яйца до взрослой самки) протекает всего за несколько часов. Если маленький сапробиотический очажок просуществовал, скажем, 20 дней, за этот срок в нём перебывает до 10—15 видов рабдитид, которые примерно через каждые 2—3 дня сменяют друг друга. Наблюдая за этими рабдитидами под покровным стеклом, можно заметить, что большинство их находятся в состоянии почти постоянного движения и заглатывают массу пищи, состоящей из мелких частиц сапробиоса: детрита, бактерий, спор грибов. Однако такая пища содержит много воды; концентрация растворённых в ней продуктов расщепления белков, сахаров и других веществ невелика, и рабдитиды должны энергично глотать пищу, чтобы обеспечить себе не только питание, но и «спринтерское» развитие яиц. Поэтому рабдитиды почти непрерывно поглощают пищу и столь же непрерывно двигаются. Даже когда самец осеменяет самку, она всё-таки хватает пищу и, извиваясь, движется. Вот почему самцу нужны бурсальные крылья: он прилаживает их плотно к телу самки и выполняет свою жизненную функцию.

Подчиняясь ритму распада органического материала, рабдитиды участвуют в глобальном процессе круговорота веществ. Благодаря бактериям сапробиотической среды и низшим грибам, обладателям мощных ферментов, рабдитиды участвуют в процессах конечной минерализации органического материала, возвращая его почве и становясь тем самым одним из источников новых бесчисленных поколений живых форм.

Значительное разнообразие жизненных циклов наблюдается у энтомонематод данного отряда, многие из которых относятся к семейству Rhabditidae. Разнообразие отражает различные пути и ступени специализации нематод к паразитическому образу жизни. В подавляющем большинстве случаев энтомонематоды связаны с хозяином только на личиночных стадиях, а размножение и большая часть жизненного цикла проходят в различных очагах сапробиотического разложения. Связь этих нематод со свободноживущими предками отражается также в явлении чередования свободноживущих и паразитических генераций и различных способов размножения. В большинстве случаев жизненные циклы нематод синхронизированы с жизненными циклами насекомого-хозяина.

Нематоды рода Parasitorhabditis, встречающиеся у короедов, усачей, долгоносиков, златок (известно около 40 видов), обладают специфичностью в выборе хозяина. Инвазионные личинки паразиторабдитисов активно проникают в кишечник или другие органы насекомого-хозяина. Большинство видов паразитируют в кишечнике насекомых и покидают его после второй линьки. Другие виды этого рода достигли более высокой специализации: они проникают в полость тела хозяина (лубоедов), трижды там линяют, значительно увеличиваются в размерах и покидают хозяина через кишечник. По форме тела и характеру движений кишечные паразиторабдитисы сходны со свободноживущими нематодами, а полостные приобретают более «паразитический» облик — толстое тело, медленные движения. Паразитирование в кишечнике вызывает изъязвление его стенок, а при сильном заражении — закупорку кишечника. Полостные паразиторабдитисы снижают репродуктивную способность хозяев вплоть до полной их кастрации.

Как мы уже говорили, рабдитиды характеризуются высокими скоростями онтогенеза. Синхронизация жизненных циклов энтомопаразитических рабдитид и их хозяев достигается за счёт задержки развития нематод в период пребывания их в насекомых, что, возможно, регулируется гормональной деятельностью последних. Личинки кишечных паразиторабдитисов могут находиться в латентном состоянии свыше 10 месяцев; всё это время они не растут и не развиваются. Синхронизация жизненных циклов обеспечивается также механизмом облигатного или факультативного чередования свободноживущих и частично паразитических генераций, при этом свободноживущая генерация несёт ещё и функцию более быстрого увеличения численности популяции нематод.

Своеобразные биологические приспособления выработали нематоды семейств Steinernematidae и Heterorhabditidae. Инвазионные лпчпнки этих нематод обитают в почве и являются единственной свободноживущей стадией в жизненном цикле. Они заражают почвенных насекомых перорально или перкутанно и инокулируют в полость тела хозяина патогенную микрофлору. Насекомые в течение 1—2 суток погибают. Быстрое размножение бактерий защищает трупик насекомого от заселения гнилостной микрофлорой и обеспечивает дальнейшее развитие и размножение нематод.

Сходной биологией характеризуются гетерорабдитисы, жизненный цикл которых идёт, однако, с облигатным чередованием партеногенетической и гамогенетической генераций. Инвазионные личинки, проникая в тело насекомого, инокулируют патогенных бактерий и затем развиваются в гигантских партеногенетических самок, потомство которых представляет собой более мелкую гамогенетическую генерацию. Самки этой генерации продуцируют инвазионных личинок, которые развиваются в теле матери, полностью уничтожая её внутренности. Наличие партеногенетической генерации обеспечивает успешное развитие гетерорабдитисов в насекомом даже в случае заражения его всего одной личинкой нематод.

Представители семейства Strongyloididae принадлежат либо к гермафродитам, либо к видам, самки которых способны к партеногенетическому размножению. Например, у человека в слизистой оболочке двенадцатиперстной и тонкой кишок могут встречаться в качестве паразитов партеногенетические самки нематоды Strongyloides stercoralis (рис. 280).Strongyloides stercoralis Она имеет мелкие размеры, длинный тонкий пищевод, а также конический хвост. Женское половое отверстие смещено назад, ближе к анусу. В двух яичниках формируются яйца, которые выделяются наружу. Из яиц могут развиться личинки двух типов. Часть их, оставаясь в почве, линяет и затем превращается в личинок с очень тонким пищеводом. С питьевой водой или через кожу они проникают в организм человека и развиваются вновь в партеногенетических самок. Другие личинки, с рабдитоидным пищеводом, развиваются по типу гетерогонии, то есть дают самок и самцов, пребывающих в почве. После оплодотворения самки рождают личинок, которые также попадают через рот или через кожу в организм человека. Они проникают в конечном счёте в слизистую двенадцатиперстной и тонкой кишок. Сходный цикл развития наблюдается у других представителей рода Strongyloides: у Strongyloides papillosus, паразитирующего в кишечнике крупного рогатого скота, Strongyloides ransomi — паразита свиней, Strongyloides vulpis — паразита лисиц и песцов и других.

Наличие у части личинок рабдитоидного пищевода свидетельствует о филогенетической близости Strongyloididae к рабдитидам. Наличие двух поколений — паразитического и свободноживущего также указывает на близость к свободноживущим рабдитидам. Strongyloididae — один из начальных шагов развития паразитизма в пределах подкласса рабдитий.

Представители почвенных CephalobidaeБольшой интерес представляет и оригинальная по организации группа почвенных нематод, принадлежащих к семейству Cephalobidae. Их кутикула состоит из крупных колец, нередко украшенных орнаментом. Однако особое внимание привлекает к себе организация головы: она вооружена причудливо разветвляющимися придатками, которые получили название пробол. Проболы образуют сложный аппарат, с помощью которого цефалобиды «рвут» разлагающиеся отходы корней, служащие источником питания. Многие из этих нематод способны проникать внутрь корней, поэтому некоторые учёные рассматривают цефалобид как группу нематод, ставших на путь овладения растительной тканью с помощью своего оригинального вооружения.

Тип Немательминты


А. А. Парамонов, М. Д. Сонин. Класс Нематоды, или Круглые черви. Жизнь животных. Том первый / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1987

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены