О ЦАРСТВЕ

 

КАРТА

 
 

НАЧАЛО ПУТИ

 

ПОИСК

     
     

ВСЕ ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

 

Полная версия сайта

Первое партеногенетическое
поколение трематод

Царство Животные (Zoa). Подцарство Многоклеточные (Metazoa), Надраздел Эуметазои (Eumetazoa), Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria), Тип Плоские черви (Plathelminthes), Класс Трематоды, или Сосальщики (Trematoda = Digenea)

Мирацидий

В сложных яйцах, откладываемых маритой, развивается личинка материнской спороцисты — мирацидий. Развитие его может происходить во внешней среде или в матке родительской особи, но в любом случае личинка, уже полностью сформированная, может долгое время находиться внутри яйцевой скорлупки. Для выхода мирацидия из яйца требуются специальные воздействия извне: яркий свет, резкая смена температуры, недостаток кислорода или резкая смена осмотического давления. Считается, что внешние факторы стимулируют деятельность железистых клеток мирацидия, называемых железами вылупления. Секрет этих желёз разрушает тонкую протеиновую полоску, соединяющую скорлупку яйца с его крышечкой. Последняя откидывается, и мирацидий выходит наружу.Вылупление мирацидия

В последнее время обсуждается другая точка зрения, по которой активированный внешними воздействиями мирацидий вызывает набухание заключённого в яйце комочка вязкого вещества («пробки»). В результате внутри яйцевой скорлупки создаётся высокое давление, под воздействием которого и происходит откидывание крышечки или разрыв скорлупки.

Мирацидий — крошечная личинка, по размерам не превышающая инфузорию.Строение мирацидия На её расширенном переднем конце располагается короткий мускулистый хоботок. Всё тело покрыто крупными плоскими клетками с бесчисленным множеством ресничек. Глубже расположена развитая система кольцевых и продольных мускульных волокон. Органов пищеварения у мирацидия нет и питаться он не может. Нервная система представлена мозговым ганглием. Из органов чувств имеются лишь пара простых пигментных глазков и сосредоточенные на переднем конце сенсиллы довольно разнообразного строения. По бокам тела симметрично расположены протонефридии с очень небольшим числом терминальных клеток (2—4). Мирацидии снабжены многочисленными железистыми образованиями, назначение которых не всегда ясно. В расширенной передней части тела располагается самая крупная, четырёхъядерная железа проникновения, называемая также апикальной. Вырабатываемый ею секрет используется в процессе внедрения в тело хозяина. Протоки этой железы открываются на вершине хоботка. В задней трети тела мирацидия находится небольшая полость, в которой содержатся зародышевые клетки. Число их у разных видов колеблется от двух до нескольких десятков. Это, в сущности, партеногенетические яйца, из которых после превращения мирацидия в материнскую спороцисту развиваются особи следующего поколения.

Мирацидии большей части видов трематод — подвижные, плавающие организмы. Продолжительность их свободной жизни невелика — от нескольких часов до нескольких суток, что определяется количеством заключённого в их теле гликогена.

За короткий срок свободного существования мирацидий должен найти подходящего хозяина — моллюска и внедриться в него. Личинки, не выполнившие этой «задачи», неизбежно погибают. Существование во внешней среде требует приспособлений (адаптации), которые обеспечивали бы движение личинки и её ориентацию. Мирацидии плавают посредством ресничек и сокращений кожно-мускульного мешка, глаза и сенсиллы помогают им ориентироваться в пространстве. Мирацидии передвигаются со значительной для их размеров скоростью, преодолевая за 1 с расстояние около 2 мм. В первый момент после вылупления они плывут по прямой, словно стремясь уйти как можно дальше от места выплода. Вскоре, однако, движения их становятся зигзагообразными и они как бы «прошивают» толщу воды во всех направлениях. Эти «поисковые» движения регулируются таксисами. Личинки реагируют на световые и химические раздражения, а также на силу земного притяжения (геотаксис).

Сам процесс внедрения мирацидиев в ткани моллюска изучен подробно. Важное значение имеет расположение сенсилл, сконцентрированных на переднем конце. С их помощью мирацидий находит на теле хозяина удобное для внедрения место. Секрет, нарушающий целостность покровов хозяина, по-видимому, выделяется апикальной железой. В его состав, очевидно, входят вещества, при воздействии которых покровы моллюска, в особенности коллагеновые волокна соединительной ткани, разрушаются, мускулистый хоботок механически помогает личинке внедриться в полуразрушенный участок эпителия хозяина. Этому способствуют и энергичные движения — сокращение и вытягивание тела мирацидия. Всё это требует значительных затрат энергии, единственным источником которой служит гликоген. Существенно, что на протяжении всей короткой свободной жизни мирацидия гликоген в его теле как бы сберегается для решающего этапа — внедрения в моллюска. Плавание личинок в основном обеспечивается биением ресничек, которые получают энергию в результате расщепления обильного запаса гликогена в цитоплазме ресничных клеток. Гликоген тела необходим личинке не только для того, чтобы преодолеть тканевые барьеры хозяина. Попав в гемолимфу (смешанная с кровью полостная жидкость моллюска), личинка не в состоянии извлечь оттуда необходимую ей глюкозу, если запас гликогена к этому моменту истрачен. Дело в том, что транспорт глюкозы из гемолимфы в мирацидий может идти и в том случае, если в гемолимфе содержится много больше глюкозы, чем в теле личинки (то есть против градиента концентрации). Это активный процесс, требующий затрат энергии. Если же мирацидий, отыскивая хозяина, плавал слишком долго и истратил не только гликоген из ресничных клеток, но и заключённые в его теле «неприкосновенные запасы», то он обречён на гибель. Даже если такой мирацидий и сумеет внедриться в тело моллюска, он не сможет получить первую порцию питательных веществ, без которой невозможно дальнейшее осуществление их транспорта, а стало быть, и жизнь паразита. Поэтому сроки подвижности мирацидия всегда больше, чем сроки сохранения его инвазионности (способность заразить хозяина).

У многих трематод (например, относящихся к отряду Plagiorchiida) мирацидий вообще не выходит из яйца в воду. Он вылупляется только в кишечнике хозяина, то есть после того как яйцо, уже содержащее сформированную личинку, будет проглочено моллюском. Отсутствие свободно плавающей стадии можно рассматривать как своеобразную адаптацию к осуществлению цикла. В самом деле, мирацидий, заключённый внутри яйцевой скорлупки, хорошо защищён от внешних воздействий. Кроме того, он малоподвижен, поэтому его энергетические ресурсы (гликоген) расходуются очень медленно. Вследствие этого значительно увеличивается продолжительность жизни личинки. В лабораторных условиях такие мирацидии остаются живыми на протяжении 3—4 месяцев! В природе это, несомненно, повышает вероятность контакта личинки паразита с её будущим хозяином.

Защитная роль яйцевой скорлупки позволяет мирацидиям таких видов выживать в крайне неблагоприятных условиях. Видимо, не случайно, что именно те трематоды, в жизненном цикле которых отсутствует свободноплавающий мирацидий, составляют большинство среди видов, связанных в развитии с морской литоралью. В самом деле, все воздействия внешней среды, которым подвергаются яйца трематод в период отлива (подсушивание, резкие колебания температуры и тому подобное), опасны для плавающих личинок. В ещё большей степени это относится к тем видам, яйца которых попадают на поверхность земли или растений и заглатываются наземными моллюсками. В расселении трематод, лишённых стадии свободноплавающего мирацидия, немалую роль, вероятно, играет перенос яиц дождевыми и паводковыми водами.

Материнская спороциста

Мирацидий после его проникновения в организм хозяина-моллюска превращается в половозрелую паразитическую фазу — материнскую спороцисту. Претерпеваемый мирацидием метаморфоз называется регрессивным, так как сопровождается утратой многих личиночных органов. Ресничные эпителиальные клетки обычно сбрасываются ещё во время внедрения мирацидия в тело хозяина. Тогда же расходуется и секрет апикальной железы, которая при этом разрушается. Позднее исчезают глазки мирацидия и в той или иной мере утрачиваются его разнообразные сенсиллы.

В зависимости от того, совершает ли молодая спороциста миграции в теле хозяина или нет, её мускульный слой может сильно развиваться или, напротив, дегенерировать. Спороцисты с развитой паренхимой встречаются редко. Обычно клетки паренхимы расходятся, образуя в центре хорошо выраженную первичную полость тела. Зрелые материнские спороцисты имеют червеобразную, мешковидную или шаровидную формы. У отдельных видов встречаются и разветвлённые спороцисты. По мере роста и развития молодой материнской спороцисты начинается подготовка к выполнению её основной жизненной функции — размножения. Генеративные (зародышевые) клетки, которые есть уже у мирацидия, быстро увеличиваются в числе. Затем начинается дробление, которое идёт без оплодотворения, то есть партеногенетически. Эти клетки обычно не претерпевают деления созревания, соответственно партеногенез трематод диплоидный.

Внутренняя организация материнских спороцист в значительной мере определяется способом их размножения. По этому признаку можно выделить две группы спороцист. К первой группе относятся те материнские спороцисты, в теле которых все зародыши (редии или дочерние спороцисты) развиваются одновременно. Как правило, у таких спороцист слабо развита паренхима. Немногочисленные паренхиматозные клетки оттеснены к стенкам тела, в центре которого образуется обширная полость. В ней и происходит развитие зародышей. Ко времени завершения их эмбриогенеза стенки материнской спороцисты сильно истончаются. Выход в полость тела моллюска уже сформированных особей дочернего поколения происходит в результате разрыва спороцисты и её гибели. Примером спороцист такого типа может быть уже известная нам печёночная двуустка — Fasciola hepatica.

У материнских спороцист второй группы сроки развития дочернего поколения сильно растянуты во времени. Поэтому в полости материнской спороцисты одновременно находятся не только эмбрионы на самых разных стадиях развития, но и генеративные клетки. Для защиты как генеративных клеток, так и ранних стадий развития зародышей от повреждений, которые могут им нанести особи дочернего поколения, уже подвижные и готовые покинуть спороцисту, развиваются различные приспособления. По-видимому, наиболее совершенным способом изоляции разновозрастных эмбрионов следует считать так называемую герминальную массу. Это — орган, который как бы объединяет в себе гонаду и выводковую камеру. В гонаде сосредоточены интенсивно делящиеся недифференцированные клетки, дающие начало партеногенетическим яйцам. По периферии располагается выводковая камера, в которой развиваются зародыши следующего поколения. Уплощённые клетки паренхимы, окружающие герминальную массу, играют защитную роль. Эмбрионы поздних стадий отрываются и завершают развитие в полости тела спороцисты.

Возможны и другие способы изоляции разновозрастных эмбрионов. За счёт остатков дегенерирующих клеток паренхимы нередко возникают особые структуры, которые образуют в полости тела спороцисты рыхлую сеть. В ячеях этой сети закреплены и как бы подвешены генеративные клетки и зародыши ранних стадий. Ко времени их созревания сеть разрушается и сформированные особи дочерних поколений через небольшие разрывы стенки тела материнской спороцисты выходят наружу. Организм её от этого не страдает: ранка затягивается и спороциста продолжает жить и размножаться. Таким образом, со способом размножения и количеством продуцируемого потомства непосредственно связана и продолжительность жизни материнских спороцист. Виды, одновременно отрождающие незначительное число особей дочернего поколения, живут от нескольких дней до 2—3 недель. Зато материнские спороцисты с растянутым периодом размножения могут жить до 4—6 месяцев.

Тип Плоские черви


Т. А. Гинецинская. Класс Трематоды, или Сосашьщики (Trematoda = Digenea). Жизнь животных. Том первый / Главный редактор В. Е. Соколов. -Москва: Просвещение, 1987

 

В начало страницы

     

© Царство животных. Since 2006.
Москва. Все права
защищены